§ 26. Будова та функції пагона

Пагін — це складний надземний орган із верхівковим ростом, який складається із осьового органа — стебла, та розташованих на ньому бічних органів — листків. Пагін забезпечує ріст надземної частини рослини та утворення нових пагонів, а також транспорт речовин.

На верхівці пагона розташовується конус наростання, утворений верхівковою твірною тканиною (мал. 87). В основі конуса наростання виникають горбочки — зачатки майбутніх листків. Молоді листки збільшуються у розмірах і загинаються над конусом наростання. Вони захищають ніжну верхівкову твірну тканину пагона від ушкоджень, створюють довкола неї темну і вологу камеру, формуючи бруньку.

Мал. 87. Конус наростали пагона елодеї

Брунька — це зачатковий пагін із нерозтягнутим стеблом, листки якого щільно оточують його верхівкову твірну тканину. На кінці будь-якого пагона розташована верхівкова брунька (мал. 88). Коли пагін росте, в бруньці утворюються нові молоді листки. При цьому найнижчі листки розгортаються і виходять із складу бруньки. Стебло між місцями прикріпляння листків розтягується.

Мал. 88. Верхівкова та пазушні бруньки

Стебло пагона складається з вузлів — ділянок стебла, на яких прикріплений один або кілька листків, і міжвузлів — ділянок стебла між вузлами. Гострий кут між листком і пагоном називається листковою пазухою (мал. 89). В таких пазухах розташовуються зачаткові бічні пагони — пазушні бруньки (мал. 88). Пробудження пазушних бруньок призводить до розвитку бічних пагонів — тобто до галуження пагона.

Мал. 89. Основні частини пагона

У рослин помірного клімату наприкінці періоду росту на верхівці пагона і в пазухах листків формуються особливі зимуючі бруньки (мал. 90), які знаходяться у стані спокою весь холодний, несприятливий для росту рослини період року. Зимуючі бруньки додатково захищені бруньковими лусками — видозміненими лускоподібними листками, які вкриті потужним шаром воскоподібної речовини, а часто — волосками і плівкою смолистих виділень (згадайте, які клейкі на дотик бруньки тополі). Під пазушними бруньками після опадання листків залишаються листкові рубці (мал. 91). У холодну пору року рослина не може поглинути воду з ґрунту, вода в надземних частинах рослини замерзає. Але й лід продовжує випаровуватись (згадайте, як висихає білизна на морозі). Тому усі засоби захисту зимуючих бруньок спрямовані на захист насамперед від висихання, а не від низьких температур.

Мал. 90. Зимуючі бруньки деревних рослин: а — загальний вигляд бруньок клена; б — поздовжній розріз бруньки винограду

Мал. 91. Зимуючі пагони дерева з бруньками і рубцями від опалих листків

Зимуючі бруньки дуже різноманітні за будовою. У деяких є лише одна велика брунькова луска (верба), у інших брунькових лусок багато (дуб). Вегетативні бруньки містять зачатковий звичайний (вегетативний) пагін з листками. Інші бруньки містять зачатки квітки або декількох квіток (мал. 92). Вони більші, ширші та більш заокруглені на верхівці. Навесні зимуючі бруньки пробуджуються: брунькові луски розходяться, а згодом відпадають, видовжується стебло і розгортаються листки молодого пагона (мал. 93). Однак частина бруньок може не пробуджуватись кілька років — це так звані сплячі бруньки. Такі бруньки пробуджуються лише після сильного ушкодження пагонів.

Мал. 92. Вегетативні (а) і квіткові (б) бруньки

Мал. 93. Розгортання зимуючої бруньки

У різних рослин пагони різного типу (мал. 94). Прямостоячі пагони ростуть вертикально вверх (наприклад, стовбур ялини), горизонтальні — у горизонтальній площині (наприклад, бічні пагони ялини). Пагони деяких рослин займають вертикальне положення ляше завдяки опорі. Так, виткі пагони закручуються довкола опори своїм стеблом (квасоля), а чіпкі нагони чіпляються за опору додатковими коренями (плющ), вусиками (горох) тощо. Сланкі пагони лежать на ґрунті, а повзучі — ще й вкорінюються додатковими коренями.

Мал. 94. Типи пагонів: а — прямостоячий; б — висхідний; в — виткий; г — чіпкий; д — повзучий; е — сланкий

ВИСНОВКИ

• 1. Пагін є складним органом, який складається з осьового органа — стебла та бічних органів — листків. Стебло забезпечує ріст надземної частини рослини, утворення нових пагонів, а також транспорт речовин. Фотосинтез, газообмін та випаровування води в основному відбувається у листках.
• 2. Бруньки є зачатковими пагонами. У рослин сезонного клімату вони пристосовані до переживання несприятливих для росту рослини періодів року.
• 3. За розміщенням на стеблі розрізняють верхівкові та павутині бруньки. За внутрішньою будовою бруньки поділяють на вегетативні і квіткові.
• 4. Пагін, як і корінь, є осьовим органом, який наростає за допомогою верхівкової твірної тканини. Від кореня він відрізняється наявністю верхівкової бруньки, листків, а також тим, що точки росту бічних пагонів виникають на його поверхні.

ТЕРМІНИ І ПОНЯТТЯ, ЯКІ ПОТРІБНІ ЗАСВОЇТИ

Пагін, конус наростання, брунька, вузол, міжвузля, листкова пазуха.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

• 1. Як поділ пагона на стебло і листки пов’язаний із виконанням ним своїх функцій?
• 2. Що таке брунька, яке її призначення?
• 3. Які типи бруньок ви знаєте?
• 4. Які бувають пагони за положенням в просторі й напрямком росту?

ЗАВДАННЯ

1. Які подібності й відмінності у будові пагона і кореня? Для відповіді на запитання розподіліть названі ознаки на дві групи: 1) ті, що характерні для кореня; 2) ті, що характерні для пагона:

а) поділяється на вузли і міжвузля; б) галузиться із зовнішніх тканин центрального циліндра (на його межі з корою); в) здійснює мінеральне живлення; г) здійснює повітряне живлення (фотосинтез); д) розвивається переважно у повітряному середовищі; е) розвивається переважно у ґрунті; є) верхівка покрита чохликом; ж) на верхівці є верхівкова брунька, що містить конус наростання; з) галузиться завдяки бічним брунькам; і) напрям росту — переважно до світла; к) напрям росту — переважно від світла до центру Землі.

2. Виправте помилки у твердженнях:

а) конус наростати пагона складений покривною тканиною; б) галуження пагона відбувається завдяки бічним твірним тканинам; в) зимуючі бруньки мають щільні покриви, передусім для захисту від морозів; г) листковий рубець утворюється на листку, ушкодженому шкідниками; д) бічні корені, як і бічні стебла, розвиваються з пазушних бруньок; є) усі пагони ростуть вертикально вгору.

ДЛЯ ДОПИТЛИВИХ

Сплячі бруньки не бездіяльні. Насправді вони щороку наростають на товщину річного приросту пагона, на якому вони розміщені, але не розгортаються. Тому вони завжди залишаються на поверхні (мал. 95). Вони навіть можуть галузитись із пазух своїх брунькових лусок. Такі групи сплячих бруньок ви мажете побачити на стовбурах липи, білої акації та інших дерев як великі напівсферичні нарости. Але часом такі нарости із сплячих бруньок, як у берези, досягають дуже великих розмірів і можуть важити більше тонни. Їх називають капами (мал. 96). Для деревини капів характерний надзвичайно гарний візерунок на зрізі, саме тому вона дуже ціниться майстрами по дереву.

Мал. 95. Наростання сплячої бруньки

Мал. 96. Кап берези

Пагін, особливості його будови та функції

Пагін — орган, який утворюється з верхівкової меристеми й розчленовується на ранньому етапі морфогенезу на спеціалізовані частини — стебло, листки, бруньки. В ході еволюції пагін сформувався як орган, який виконує функції повітряного живлення (фотосинтез) й утворення репродуктивних органів (спорангіїв, шишок, квіток та ін.). У процесі пристосування до найбільш інтенсивного фотосинтезу пагін виявився розчленованим на циліндричні осьові органи — стебла з їх функціями утримання та проведення та плоскі бічні органи з обмеженим ростом — листки, які забезпечують можливість контакту рослин з повітряним середовищем і поглинання світлової енергії. Надзвичайно характерною структурною особливістю типового пагона вищих рослин є наявність бруньок — зачаткових пагонів, які здатні тривалий час зберігати життєздатність меристем і забезпечувати їх захист від несприятливих зовнішніх впливів.

За своєю будовою пагін пристосований до здійснення таких основних функцій:

• фотосинтез (виконують листки та зелені стебла);
• газообмін й транспірація (через продихи листків);
• транспортна функція (переміщення органічних та неорганічних речовин по стеблу, листках);
• утворення генеративних органів (на пагонах формуються шишки у голонасінних, квітки у покритонасінних);
• відкладання запасних поживних речовин у стеблі як складовій пагона;
• захисна функція;
• функція органу вегетативного розмноження.

Розрізняють вегетативні й спороносні пагони.

Вегетативні пагони виконують функцію повітряного живлення рослини, тобто забезпечують життя індивідууму. Спороносні пагони спеціалізовані як органи репродуктивні, що забезпечують спорове розмноження рослин.

Перший пагін рослини — головний або пагін першого порядку, який утворюється із зародкового пагона насінини. Вегетативний пагін складається з осі (стебла) й листків. Бруньки є обов’язковою складовою частиною пагону, вони є зачатками нових пагонів. Вони виникають на осі пагону й забезпечують його тривале наростання та галуження, здійснюють формування системи пагонів. Пагін відрізняється від кореня наявністю листків, хоч би зачаткових або рудиментарних. На пагоні виділяють вузли та міжвузля.

Вузол — це місце прикріплення листків до стебла.

Міжвузля — відстань між сусідніми вузлами. Зазвичай пагін має кілька вузлів і міжвузлів. Таке повторювання відрізків пагону, що мають однойменні органи, називають метамерією.

Кожен метамер типового пагону складається з вузла з листком і пазушною брунькою та міжвузля, що розташоване нижче. Міжвузля можуть бути довгими і тоді пагін називають видовженим (ростовим); укорочений пагін має короткі міжвузля. На стеблах деяких рослин з доволі короткими міжвузлями зближені листки утворюють прикореневу розетку (кульбаба, морква).

Плодові дерева й кущі утворюють обидва типи пагонів: укорочені з малим приростком — «плодушки», на яких формуються квітки, а потім плоди та видовжені, як правило, безплідні. Найдовші міжвузля бувають у ліан.

Завершуються всі пагони верхівковими, або термінальними бруньками — зачатками нових пагонів. З’являються вони завдяки діяльності первинної меристеми в апексі. Кінчик апекса називають конусом наростання, або точкою росту стебла. За напрямком росту розрізняють ортотропні, плагіотропні та анізотропні пагони.

Ортотропними (грецьк. ortos — прямий і tropos — поворот, напрям), прямостоячими, або прямими, називають пагони, які ростуть вертикально вгору. Такими є пагони більшості рослин, котрі мають радіальну симетрію. Ортотропним є головний пагін рослини, який зберігає первинний негативний геотропізм.

Пагони, які ростуть горизонтально, називають плагіотропними (грецьк. plagios — навскісний і tropos — поворот, напрям). Зазвичай це пагони трав (перстач гусячий, суниці), бічні гілки дерев або кущів і кущиків (мучниці, журавлини, верби туполистої), рідше сланкі пагони дерев (кедрового сланика). Ці пагони моносиметричні. Серед них є повзучі, котрі закріплюються в ґрунті додатковими коренями (перстач гусячий, полуниці, вербозілля лучне) та лежачі (спориш, остудник, диня, кавун), котрі не мають додаткових коренів на стеблі. Лежачі пагони ще називають сланкими або розпростертими.

Видовжений (а) та вкорочений (б) пагони: 1 — міжвузля; 2 — річний приріст

Часто пагін у процесі розвитку змінює напрямок: спочатку росте горизонтально, потім — вертикально. Такі пагони називають анізотропними (грецьк. anisos — нерівний і tropos — поворот, напрям). Вони є в пирію, осоки волосистої, глухої кропиви, чорниці тощо.

На кожному вузлі стебла з бруньки може вирости бічний пагін і додаткове коріння. У такому разі від вузлів біля верхівки пагона розвиваються бічні пагони, а з вузлів найближчих до основи, — корені. Пагін, таким чином, має полярність, тобто протилежність між морфологічною верхівкою та основою. Полярність зберігається і в окремих частинах пагона. Навіть дрібні його відрізки виявляють протилежні властивості верхньої і нижньої частини. Полярність властива всім рослинам, включно з нижчими багатоклітинними формами. Причини її мають фізіологічний характер і пов’язані з розподілом ростових речовин. Для пагонів більшої частини рослин характерна циклічність розвитку, пов’язана з сезонними змінами кліматичних умов. Для рослин холодного й помірного клімату характерним є зимова перерва у роботі; у тропіках він настає в тривалий бездощовий період. На момент настання несприятливих умов на верхівці пагона і в пазухах листків уже сформовані бруньки.

Розвиток і ріст пагона

Розвиток — це якісні зміни, що відбуваються в органах і в усьому організмі. Кожний пагін розвивається із бруньки. В однорічних видів всі бруньки розвиваються впродовж теплої пори року, а в багаторічних рослин пагони ростуть узимку, а бруньки перезимовують. З настанням сприятливих умов клітини верхівкової твірної тканини конуса наростання бруньки посилено діляться, міжвузля і листки видовжуються, покривні луски розсовуються і з’являється молоде стебло із зеленими листками.

Розвиток пагона здебільшого відбувається з верхівкової бруньки. Однак нерідко верхівка пагона припиняє існування (за пошкодження бруньки або за певного типу галуження), і тоді розвиток цього пагону у довжину припиняється та більше не відновлюється, хоча ріст гілки може продовжуватися в тому самому напрямку за рахунок найближчих бічних бруньок. Верхівкова брунька не відновлюється і тоді, коли вона є репродуктивною. Після розпускання квітки або суцвіття цей квітконосний пагін уже не може наростати верхівкою.

Ріст — це кількісне збільшення розмірів, об’єму та маси як цілого організму, так і окремих його частин. Пагони рослин можуть рости доволі швидко. Наприклад, пагони бамбуку за одну добу можуть виростати до 1 м.

Доволі швидко ростуть пагони верби, які за один вегетаційний сезон сягають одного метра. Учені помітили, що ріст рослин відбувається переважно вночі, а вдень він загальмований.

Конус наростання стебла: 1 — дерматоген; 2 — периблема; 3 — плерома; 4 — група ініціальних клітин

Зумовлений ріст поділом і збільшенням клітин твірної тканини. Для пагону властиві верхівковий та бічний типи росту, які обумовлюють його подовження. Верхівковий (апікальний) ріст здійснюється за рахунок верхівкової твірної тканини конуса наростання твірної тканини ділянок в основі міжвузль (у злакових). Отже, розвиток пагона відбувається здебільшого із верхівкової бруньки. Ріст у більшості пагонів верхівковий, для деяких рослин (однодольні) характерний вставний.

Галуження пагона

Галуження — одна з характерних закономірностей рослинного організму. Воно властиве майже всім рослинам, особливо тим, що покинули водне середовище. Галуження надземних і підземних частин рослин збільшує сферу повітряного і ґрунтового живлення, краще забезпечує розсіювання спор, плодів, насіння.

За характером розміщення бруньок та їх активністю розрізняють чотири типи галуження: дихотомічне, моноподіальне, симподіальне й несправжньо-дихотомічне.

Схеми галуження: 1 — дихотомічне; 2 — моноподіальне; 3 — симподіальне (різне штрихування показує вік пагона)

Дихотомічне, або вилчасте галуження — це таке, в якого точка росту ділиться і від верхівки осі першого порядку відходять дві нові осі другого порядку, кожна з яких також може ділитися, даючи початок пагонам третього порядку, і т. д. (водорості, гриби, плауни).

За моноподіального галуження головне стебло, починаючи від зародка насінини, зберігає точку росту й за рахунок її весь час наростає. Тут головна вісь-моноподій відчленовує осі другого, третього й наступних порядків, виділяючись серед них необмеженістю росту і потужністю за довжиною та діаметром. Тому жодний бічний пагін не досягає рівня розвитку головного (ялина, сосна, осика, коноплі) і крона дерев набуває конічної форми.

Доволі поширене в природі симподіальне галуження, за якого точка росту головного пагона швидко відмирає і його ріст продовжується за рахунок нижче розташованої бічної бруньки, що утворює пагін другого порядку. Але він згодом також припиняє свій ріст і далі головний пагін можна уявити як систему пагонів першого, другого, третього та інших порядків.

Подібний тип галуження властивий вишні, березі, яблуні, картоплі, гарбузам та багатьом іншим рослинам і є еволюційно найбільш молодим і досконалим структурно.

Несправжньо-дихотомічний тип галуження характеризується тим, що точка росту головного пагона відмирає, а його ріст продовжується за рахунок нижче розміщених двох бокових бруньок, кожна з яких утворює пагони другого порядку. Далі точка росту кожного з цих пагонів також відмирає і наростання головного пагона проходить завдяки діяльності наступної пари бічних бруньок, що розвивають пагони третього порядку і т. д.

Особливим типом галуження є кущення. Характерною його рисою є утворення великої кількості надземних пагонів. Виникають вони з бруньок вузла кущення, що закладаються в основі материнської рослини в ґрунті або біля самої поверхні. Все разом з укороченими міжвузлями, бруньками, з яких розвиваються пагони, називають вузлом кущення, або зоною кущення. Воно особливо характерне для злаків і осок.

За типами кущення злаки розрізняють щільнокущові (білоус стиснутий), пухкокущові (тонконіг пучний та інші тонконоги) і кореневищні (пирій). У щільнокущових злаків бруньки на вузлі кущення зближені, а в пухкокущових — навпаки — розставлені; у кореневищних злаків вони вільно розміщуються на довгому повзучому кореневищі.

Формування крони

Крона формується за рахунок системи пагонів. Крону мають лише дерева. Форма крони залежить від кута, який утворюється між стовбуром і бічними гілками. За формою крони бувають різними. У липи, граба, бука, ялини крона густа; сосна, береза, робінія мають ажурну крону; клен — округлу. Пірамідальна форма крони характерна для родини кипарисових — кипариса, туї, біоти та тополі пірамідальної. Інколи верхівки бічних гілок мають видовжені тонкі міжвузля, внаслідок чого гілки звисають донизу, утворюючи плакучі форми крон (береза, верба вавілонська та ін.). Бічні пагони деяких дерев та кущів стеляться по поверхні ґрунту, утворюючи сланкі форми. До них належать сосна гірська, сланкі ялівці тощо. Виділяється також шпалерна форма рослин — полярні верби. Плагіотропні сланкі пагони дерев’янистих рослин при достатній кількості вологості ґрунту можуть утворювати додаткові корені, якими рослина фіксується в субстраті. У плодовому й декоративному садівництві крону формують штучно, обрізуючи дерева, надаючи їм відповідного вигляду. Однак рослини в основному обрізають лише в молодому віці. Трав’янисті рослини крони, як такої, не утворюють.

Видозміни (метаморфози) пагона

Вусики — ними пагін чіпляється за опори і так завойовує собі простір для життя. Основна функція вусиків зводиться до закріплення нестійкого стебла для більш раціонального використання сонячного світла. Виходять вусики з пазух листків. Вусики є у виноградної лози, огірка, гарбуза, дині, бріонії.

Вуса — довгі й тонкі пагони з редукованими листками. Вуса — народна назва, наукова — надземні столони. Надземні столони можуть бути вкриті листками (костяниця, зеленчук) та з редукованими листками (суниця). Вуса тонкі, слабкі, з дуже довгими міжвузлями. У суниць із пазух лускоподібних листків можуть виростати бічні столони з дочірніми розетками. Майже одразу після вкорінення верхівкової бруньки вуса висихають і руйнуються, розетки відокремлюються того ж року або навесні наступного року. Розеткові пагони багаторічні (у суниць цвітуть і плодоносять багато років підряд).

Батоги — повзучі надземні стебла з короткими міжвузлями, які є органами вегетативного розмноження. Поширюючись поверхнею землі, вони вкорінюються за рахунок додаткових коренів, що виходять з вузлів. У вузлах закладаються також бруньки майбутніх нових пагонів. Після вкорінення пагона через деякий час міжвузля відмирає, нові рослини стають незалежними від материнської.

Вусики різного походження: 1, 2, 3 — листкові; 4, 5 — пагонові

Колючки різного походження: 1 — з листка (барбарис); 2 — з прилистків (біла акація); 3 — стеблового походження (глід); 4 — вирости епідерми (шипшина)

Характерною особливістю цих пагонів є й те, що вони несуть на собі нормальні листки й цим самим виконують трофічну функцію — фотосинтезують. Пагони-батоги формуються у конюшини повзучої, жовтецю повзучого, перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої, горлянки.

Колючки — це видозміни пагона, які характеризуються загостренням верхівки, значним здерев’янінням, істотним розвитком механічної тканини, відсутністю або слабко розвиненими при основі листками. Розміщення колючок у пазухах листків і поява на них квіток підтверджують їх пагонове походження. Колючки захищають рослини від надмірного випаровування води та поїдання тваринами. Вони властиві рослинам сухих місцезростань (терен, гледичія, дика яблуня, глід, дика груша, лимонник трилистий, слива, обліпиха, дрік).

Філокладії і кладодії — сплющені гілки, які приймають форму листків. Їх можна побачити у рускуса понтійського та під’язикового, рускуса колючого, філантуса, аспарагуса, холодка (спаржі). У пазухах лусковидних листків у них утворюються листковидні філокладії, що відповідають пазушним пагонам і несуть квітки й плоди.

Філокладії мають обмежений верхівковий ріст. Сплющені зелені пагони функціонують як листки та повністю їх заміщують, але, порівнюючи з листками, зменшують поверхню випаровування.

Сукуленти — рослини із соковитими тканинами спеціалізованими для запасання води. Більшість з них росте в аридних регіонах або просто в умовах тривалої нестачі вологи. Стеблові сукуленти трапляються серед представників американських кактусів, африканських молочаїв і ластівневих. У цих рослин листки метаморфізуються в колючки або зникають зовсім, соковиті стебла запасають воду та здійснюють фотосинтез. Видозмінені системи пагонів є у представників родини лободових.

Здерев’янілі стебла (стовбури та сучки дерев) — після втрати асиміляційної функції частина пагонів дерев залишається як основні скелетні осі, що виконують механічну, провідну та запасальну функції протягом десятків років. Увесь пагін видозмінюється: потовщується вісь за рахунок діяльності камбію, утворюється лігніфікована вторинна деревина, перидерма, кірка. Бруньки перетворюються у сплячі.

Каудекс — багаторічний орган пагонового походження. Він формується у багаторічних трав та на напівчагарників з добре розвиненим стрижневим коренем, що зберігається протягом усього життя рослин. Разом з коренем він є коморою запасання поживних речовин і несе бруньки відновлення, в тому числі й сплячі. Як правило, каудекс підземний, зрідка — надземний і утворюється з коротких основ напівросткових квітконосіїв (волошки), що відмирають або з коротких осей розеткових пагонів, що занурюються в ґрунт (конюшина гірська).

Філокладії та кладодії: 1 — філокладії рускуса; 2 — кладодії мюленбекії (а — в умовах підвищеної вологості: б — за нормальних умов); 3 — кладодії коллеції

Листкові сукуленти: 1 — алое; 2 — агава; 3 — очиток; 4 — молодило

Види кореневища: 1 — епігеогенне у копитняка; 2 — гіпогеогенне у вероніки дволистої

Каудекс іноді називають стеблокоренем. Поступове руйнування і відмирання каудекса й потовщеного кореня на відміну від кореневища (останнє починає відмирати на найстарішому кінці) починається від центру до периферії. В серцевині каудекса утворюється порожнина, може відбуватись його поділ на окремі частини — партикули. Цей процес поділу стрижнекореневої рослини з каудексом на частини називають партикуляцією. Партикуляція — результат старечого розпаду рослини. Партикули, як і материнська рослина, вже не здатні цвісти й плодоносити, не служать розселенню та розмноженню. Каудексових рослин багато серед бобових (люцерна, конюшина, люпин), складноцвітих (полин, кульбаба, багаторічні волошки), зонтичних (борщівник, любисток, цикута) та ін.

Кореневище — більш-менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю), відновлення та інколи вегетативного розмноження. Від кореня кореневище відрізняється наявністю лускоподібних листків, вузлів та міжвузлів, бруньок, а також більшою товщиною. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, розміщені поодинці чи групами у вузлах або у міжвузлях. З пазушних бруньок виростають бічні розгалуження кореневища або надземні пагони. Старі частини кореневищ поступово відмирають, а верхівки наростають, відсуваючись поступово у нові місця. У кореневища відсутній кореневий чохлик. Розрізняють короткі й довгі кореневища (в залежності від довжини міжвузля) і відповідно, є короткокореневищні рослини (півники, щавель, ревінь, купина) та довгокореневищні (пирій, чумай). На розгалужених кореневищах може формуватись ціла куртина (група) надземних пагонів однієї особини, яка має і материнське, і дочірні кореневища, з’єднані між собою. Під час руйнування зв’язків частини кореневищ дають окремі особини (відбувається вегетативне розмноження). Кореневища характерні для багаторічних трав’янистих рослин, але трапляються також у кущів (бруслина), у кущиків (чорниця).

Тривалість життя кореневищ — від двох-трьох до кількох десятків років. Кореневища можуть утворюватися шляхом моноподіального наростання (вороняче око, гравілат) або симподіального (медунка, купина).

Цибулина — вкорочений підземний або надземний пагін. Стебло його недорозвинене, із вкороченими міжвузлями, має дископодібну форму. Його називають денцем.

Від денця відходить додаткове коріння, яке замінюється щороку, і численні тісно зближені листки (цибулинні луски), в яких відкладаються запасні поживні речовини. На верхівці денця та в пазухах цибулинних лусок лежать бруньки. З них формуються надземні пагони й нові цибулини. Цибулинні луски мають різне походження. У цибулі городньої та гіацинта — це розрослі основи зелених листків, що функціонували протягом літа. У лілії — цільні листки, видозмінені в луски. Зовнішні луски стають сухими й захищають внутрішні від засихання або загнивання.

Якщо луски цибулини широкі та цілком охоплюють одна одну, то утворюється плівчаста, або щільна цибулина (цибуля городня, гіацинт). Якщо луски вузькі й не охоплюють одна одну, то цибулину називають черепичастою (лілія).

Цибулини бувають не лише підземні, а й надземні, що розвиваються в суцвіттях (деякі види цибулі, часник, тонконіг бульбистий) або рідше, в пазухах листків (лілія). Вони дуже дрібні. За небагатьма винятками, утворення цибулин властиве однодольним рослинам. Трапляються вони переважно у степових і напівстепових районах. Захищені відмерлими листками й розміщені в ґрунті цибулини добре пристосовані до перенесення літнього сухого та зимового холодного періодів року.

Бульбоцибулина зовні нагадує цибулину. Лускоподібні листки тут не виконують функції запасу речовин, бо вони сухі й плівчасті. Запасальним органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини, яка значно більша за цибулину. У зв’язку з цим бульбоцибулини слід трактувати як улиснену бульбу, а не цибулину.

Видозміни пагона. Бульбоцибулина (а), запасні продукти зосереджені в стебловій частині; цибулина (б), запасні продукти відкладаються в лусках: 1 — вкорочене стебло; 2 — відмерлі луски; 3 — листки майбутнього вегетаційного періоду; 4 — зачаток квітконосного пагона; 5 — брунька; 6 — додаткові корені

На осі цього пагона добре помітні вузли, міжвузля, пазушні бруньки, які можуть утворювати нові дочірні бульбоцибулини. Отже, бульбоцибулина також служить органом запасання речовин, органом відтворення та розмноження. Бульбоцибулину можна побачити у шафранів, косариків, гладіолуса, пізньоцвітів.

Бульби — видозмінені пагони, стебла яких з одного або кількох міжвузлів розростаються, потовщуються та накопичують запасні поживні речовини (крохмаль, олії) і воду. Бульба служить органом відновлення дворічних і багаторічних рослин, переносить несприятливий період, здійснює відтворення та вегетативне розмноження рослин. На бульбах можуть утворюватися звичайні або лусковидні листки, інколи вони зовсім безлисті. У картоплі редуковані листки називають брівками.

Розрізняють підземні та надземні бульби. Походження бульб у різних рослин різне. Підземні бульби часто виникають на кінцях столонів (картопля, топінамбур, стрілолист). Інколи бульби формуються шляхом розростання гіпокотилю (підсім’ядольного коліна, ділянки стебла від кореневої шийки до сім’ядолі), а іноді вони безлисті (цикламен). У разі розростання епікотиля (надсім’ядольне коліно, частина пагона від сім’ядолей до першого листка, тобто перше міжвузля) чи взагалі нижньої частини головного стебла або бічних пагонів, вони несуть листки. Такою є надземна бульба кольрабі.

Надземні бульби, як правило, зеленого кольору, фотосинтезують нарівні з листками. Специфічні надземні бульби утворюються в епіфітних орхідей. Це потовщені соковиті верхівкові частини відрізків стебла, запас води в яких забезпечує рослинам перенесення несприятливого періоду.

Бульби і столони картоплі: 1 — столони; 2 — бульби; 3 — вічка; 4 — зачаткові бульби

Вони часто нагадують за формою цибулину, їх називають псевдоцибулинами, повітряними бульбами, туберидіями. Ці псевдобульби різного розміру та форми, утворені м’якими слизовими тканинами з товстостінною епідермою зовні; здійснюють також функцію фотосинтезу. Дрібні надземні бульби можуть утворюватися в пазухах листків деяких рослин (пшінка весняна), в суцвіттях (гірчак живородний) і відігравати роль виводкових бруньок.

Підземні столони. Підземними столонами називають недовговічні горизонтальні слабкі підземні пагони з лускоподібними безбарвними листками та бульбами на верхівці. Вони, на відміну від кореневища, не виконують функції запасання поживних речовин, а їхні верхівкові бруньки потовщуються, перетворюючись у бульби.

Укорочені пагони розвиваються в тополі, яблуні, модрини. Їхня спеціалізація зводиться до більш рівномірного й густого облиснення крони. У плодових дерев вони несуть квітки й плоди (груша, яблуня). Такі плоди називають плодушками і плодухами. Сюди відносять і розеткові форми рослин, до яких належать подорожники, кульбаба, примули, буряки тощо.

Бруньки, їх будова, різноманітність та функції

Брунька — це зачатковий, недорозвинений пагін. Вона складається з меристематичної зачаткової осі, яка закінчується конусом наростання. Нижче конуса закладаються зачатки листків, різні за віком і розмірами. Листки розташовані в бруньці один над одним. У пазухах зачаткових листків утворюються горбочки — зачатки бічних (пазушних) бруньок.

Отже, вегетативна брунька — це пагін з усіма його елементами, кожен з яких перебуває в зачатковому стані. Зовні бруньки захищені бруньковими лусочками. Це видозмінені нижні листки зачаткового пагона, розміщені на дуже зближених вузлах. Буруваті щільні брунькові луски захищають тканини зачаткового пагона від впливу низьких температур, висихання, сонячних опіків. Узимку вони майже цілком закривають доступ повітря всередину бруньки. Брунькові луски часто вкриває шар кутикули, а іноді й корка. У тополі, берези, гіркокаштана непроникність посилюється смолистими клейкими виділеннями; у верби луски густо вкриті волосками. У барбарису, крушини ламкої, калини цілолистої є голі зимуючі бруньки, вкриті лише зачатковими листками.

Бруньки бувають вегетативні, генеративні та змішані. З вегетативної бруньки розвивається пагін з листками, з генеративної — пагін з квіткою або суцвіттям. Зі змішаних бруньок розвиваються пагони з листками та квітками або суцвіттям.

За місцем розташування бруньки бувають верхівковими, які розташовані на верхівці пагона та забезпечують ріст пагона. Бічні, або пазушні бруньки розташовані в листкових пазухах.

З них формуються бічні пагони, які забезпечують галуження, або якщо бічні бруньки генеративні, — виникають квітки чи суцвіття. Бруньки розміщуються поодиноко або групами. Якщо бруньки розташовані вздовж пагона одна над одною, їх називають серіальними (хвилівник, ожина, жимолость, грецький горіх, аморфа), за поперечного, горизонтального розташування — колатеральними (акація, слива, вишня, мімоза соромлива, вовче лико), а розташовані навколо стебла — кільчастими (обліпиха). За характером розташування на пагонах також розглядають бруньки чергові (верба, в’яз, дуб, береза) та супротивні (бузок, каштан, клен).

У помірному кліматі закладені на зиму бруньки навесні розвиваються у вегетативні чи генеративні органи. Частина з них перебуває в стані спокою і не розвивається іноді декілька років. Ці бруньки називають сплячими. Пробуджуються вони у разі поранення рослини, зрізування дерев, відмирання верхівкової бруньки. Пагони, які часто виникають, називають вовчками (тополя, осика, дуб). Вони доволі витягнуті, з великими листками. У плодоягідних культур їх зрізають, щоб зменшити зайву витрату поживних речовин рослиною.

Додаткові, або адвентивні, бруньки, на відміну від пазушних, розвиваються не із зовнішніх, а з внутрішніх тканин (ендогенно). Закладаються вони в паренхімі кори, радіальних променях, клітинах серцевини й особливо в клітинах меристемних тканин — камбії, перициклі, фелогені, міжпучковому камбії.

Брунька у поздовжньому розрізі (схема): 1 — конус наростання; 2 — зачатковий листок; 3 — зачаткова пазушна брунька

Розташування бруньок: 1 — верхівкове та бокове супротивне; 2, 3, 4 — чергове; 5,6 — серіальне; 7 — бісеріальне; 8, 9, 10 — колатеральне; 11 — мутовчасте

Додаткові бруньки забезпечують розмноження та омолодження рослин, тому цю властивість рослин використовують у рослинництві. Проте бур’яни, які утворюють кореневі паростки завдяки розвитку адвентивних бруньок, завдають значної шкоди посівам. Іноді значна кількість бруньок закладається у стовбурах дерев й утворює напливи «капи» з химерними візерунками внутрішньої структури деревини (береза, граб, дуб). Таку деревину високо цінують у меблевій промисловості, використовуючи її для художнього оздоблення меблів.

Адвентивні бруньки на листках утворюються значно рідше. Але в деяких рослин вони виникають у значній кількості й опадають як насіння, даючи початок новим рослинам. Це виводкові бруньки папоротей та деяких квіткових рослин.

Так, у бріофілюму в кожній виїмці краю зубчастих листків утворюється придаткова брунька, яка одразу проростає в маленьку розетку з двох-трьох листків з одним-двома додатковими корінцями. Такі розетки осипаються і дають масові сходи. Утворення виводкових бруньок можна побачити у росичок, тонконога бульбистого, аспленію, цераптоптерису. Придаткові бруньки на листках бегоній, сенполій та інших рослин утворюються з раневої меристеми у разі їх розмноженні листками.

БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН – О. А. Шевчук – 2014

Визначення, функції, будова. Пагін (лат. blastos) – осьовий орган вищих рослин, який складається з осі – стебла та листків і бруньок, які від нього відходять, що здатний до верхівкового росту. У філогенезі пагони виникли як пристосування до наземного способу життя в результаті перетворення системи безлистих циліндричних органів – теломів – у риніофітів. В онтогенезі пагін розвивається із бруньки зародка або з пазушної чи додаткової (адвентивної) бруньки.

Пагін забезпечує повітряне живлення, вегетативне розмноження і здатний до метаморфозів.

Складовими елементами пагона є стебло з вузлами і меживузлями, бруньки і листки. Брунька – це зачатковий пагін. Стебло і листки – структурні елементи (органи другого порядку) пагона, які формуються із загального масиву меристеми (конуса наростання пагона) і мають єдину провідну систему. Стебло забезпечує розміщення листків, квіток і плодів у просторі, що сприяє найкращому виконанню їх функцій. По стеблі здійснюється транспорт речовин висхідного і низхідного потоків, тобто виконує функції посередника між коренями і листками. Листок – плоский бічниий орган, який відходить від стебла, має обмежений ріст і виконує функції фотосинтезу, газообміну і транспірації. Бруньки забезпечують тривале наростання пагона і його галуження, тобто утворення системи пагонів. Пагін відрізняється від кореня наявністю листків.

Характерними ознаками пагона є:

✵ необмежене наростання і закладання нових органів завдяки діяльності меристем;

✵ метамерія, або поздовжня симетрія – розчленування органа на подібні частини – метамери – вузол, листок, пазушної бруньки і нижче розміщеного меживузля;

✵ радіальна симетрія (можна провести кілька площин, спрямованих по радіусу).

Частина стебла, де розвивається листок чи кілька листків, називається вузлом. Зустрічаються відкриті (неповні) і закриті (повні) вузли. Відкритим, або неповним вузлом називають вузол, в якому основа листка захоплює лише частину обводу стебла. Наприклад, такі вузли властиві клену, дубу, тополі тощо. Закритим, або повним вузлом називають вузол, в якому основа листка цілком охоплює стебло. Наприклад, у гвоздичних, зонтичних, тонконогових тощо.

У вузлах можуть формуватися бічні корені. Кожен вузол стебла має потенційну здатність до утворення бічного пагона з бруньки і бічних коренів. Ділянка стебла між двома суміжними вузлами – меживузлям. Зовнішній кут між листком і стеблом – пазухою листка. У пазухах розвиваються пазушні бруньки. Після опадання листка на стеблі залишається листковий рубець зі слідами провідних пучків. У разі редукції листків розвиваються безлисті пагони.

Класифікація пагонів. За походженням виділяють такі структурно-морфологічні типи пагонів: головний та бічний.

Головний пагін або пагін першого порядку – пагін, який формується з апікальної меристеми стеблової осі зародка. Головний пагін є першим за походженням. Він складається з гіпокотиля, сім’ядоль, які відходять від сім’ядольного вузла і бруньки. Брунька формує складові частини головного вегетативного пагона – епікотиль, стебло з листками та бруньками. Гіпокотиль, або підсім’ядольне коліно – ділянка стебла проростків рослин між кореневою шийкою і сім’ядолями. Пагони, що закладаються на гіпокотильній ділянці стебла називають гіпокотильними пагонами (наприклад, пнева поросль у тополі, граба тощо). Епікотиль, або надсімядольне коліно – частина стебла у проростків рослин між сім’ядолями й першими листками, тобто перше меживузля. Пагони, що закладаються на епікотильній ділянці стебла називають епікотильними пагонами (наприклад, частина низових пагонів і столони у багна звичайного).

Бічний пагін – пагін, який розвивається з бічної бруньки і обумовлює галуження, збільшення розмірів та площі вегетативного тіла рослини.

За наявністю репродуктивних органів зустрічаються такі типи пагонів: вегетативний, репродуктивний і вегетативно-репродуктивний.

Вегетативний, або неплідний пагін – пагін, який несе листки та бруньки. Він складається з осі стебла, яка має радіальну симетрію, на якому розташовані вузли та меживузля, листків, що розміщуються на його осі та бруньок. Фотосинтез, як основу функцію пагона, виконують листки. Стебло є частиною пагона, яка несе на собі інші органи і виконує провідну, механічну та іноді запасаючу функції. Вегетативні пагони в основному виконують функцію повітряного живлення, а також здатні до різних метаморфозів. Вегетативні пагони та їх метаморфози підтримують індивідуальне життя рослини, забезпечують вегетативне розмноження, захист тощо.

Вегетативні пагони діляться на надземні та підземні. Серед надземних вегетативних пагонів виділяють однорічні трав’янисті асимілюючі пагони, які розвиваються протягом одного вегетаційного періоду та багаторічні здерев’янілі пагони, або гілки. До надземних видозмін вегетативних пагонів відносять колючки, вусики, вуса, філокладії, кладонії.

До підземних вегетативних пагонів належать столони, кореневища, цибулини, бульби, тощо. Вони забезпечують накопичення поживних речовин і вегетативне розмноження рослин.

Генеративний, або спороносний пагін – пагін, на якому формуються репродуктивні органи, що забезпечують розмноження. На таких пагонах утворюються спороносні колоски або стробіли зі спорами. Звідси у походить їх назва. Спороносні пагони притаманні вищим споровим рослинам таким, як хвощеподібні, папоротеподібні і плауноподібні, голонасінні.

Репродуктивний, або квітконосний (плодоносний) пагін – пагін рослини, на якому утворюються квітки або суцвіття із яких потім дозрівають плоди чи супліддя з насінням. Такі пагони утворюють покритонасінні рослини.

У деяких рослин зустрічається змішаний тип пагонів, або вегетативно-репродуктивний.

За довжиною міжвузлів пагони класифікують на: видовжений, вкорочений, нормальний, розетковий, напіврозетковий та безрозетковий.

У типового пагона міжвузля розтягуються під час його розвитку. Отже, пагін з міжвузлями, довжина яких перевищує ширину стебла у тій же ділянці стебла називають видовженим. Видовжені пагони ще називають доліхообластами, або ауксибластами. Міжвузля таких пагонів надмірно видовжені, безлисткові та безквітковіф. Характерні для ліан, айланта. Видовжені міжвузля можуть утворювати вовчки або водяні пагони. Вони розвиваються із додаткових бруньок у кроні плодових дерев, після зрізування верхівки дерев, бічних гілок тощо. У рослин деревних порід такі пагони називають ростовими.

Якщо міжвузля не розвинені, а вузли лежать щільно один до одного, то такий пагін називають вкороченим, або брахібластом. Стеблова частина брахібласта практично складається із вузлів, які несуть тісно зближені листки. Щорічний їх приріст складає лише декілька міліметрів. Розвиток вкорочених пагонів збільшує облиствленість крон і кількість квіток та суцвіть. Слід відмітити, що такі пагони добре виражені у осики, берези, тополі, груші, яблуні. А у таких рослин, як сосна, барбарис, модрина, листки розвиваються тільки на вкорочених пагонах. У груші та яблуні квітки та плоди переважно утворюються також на таких пагонах, їх називають плодушками.

Нормальним пагоном називають пагін з нормальними, або середніми за довжиною міжвузлями. Такі пагони властиві багатьом дикорослим та сільськогосподарським рослинам (наприклад, слива, липа, ліщина, горох тощо).

У трав’янистих рослин вкорочені пагони – прикореневі розетки, рідше верхівкові. Тому у них розрізняють такі типи пагонів: безрозеткові, розеткові та напіврозеткові.

Безрозетковим пагоном називають пагін, у якого всі міжвузля подовжені, а листки серединні і верхівкові (наприклад, соняшник, жоржини, флокси тощо).

Розетковий пагін – пагін, у якого базальна частина міжвузля вкорочена (розетка), а вище формується одне видовжене міжвузля – стрілка, яка несе квітку або суцвіття (наприклад, нарцис, тюльпан, гіацинт, кульбаба тощо).

Напіврозетковий пагін – пагін, у якого у базальній частині розетка, а вище формуються декілька метамерів з видовженими міжвузлями і серединними та верхівковими листками (наприклад, дельфініум, люпин тощо).

За напрямком росту та положенням у просторі виділяють такі типи пагонів: ортотропний (вертикальний), плагіотропний (горизонтальний) та гетеротропний (змішаний).

Ортотропний пагін – пагін, який розташований вертикально до поверхні субстрату. Наприклад, пагони дуба звичайного, сосни звичайної. Серед ортотропних пагонів переважають прямостоячі. Наприклад, пагони соняшника, фікуса, жита тощо.

У рослин, які не здатні утримувати вертикальний напрямок у просторі (ліан), пагони виткі – обплетені навколо опори (наприклад, хміль, березка польова, квасоля тощо) або лазячі, чіпкі з різними пристосуваннями до утримання у просторі. Наприклад, вусики – у винограду та гарбуза, гачки – у підмаренника, додаткові корені-причіпки – у плюща, присоски – у дикого винограду тощо.

Плагіотропний пагін – пагін, який розташований більш-менш горизонтально до поверхні субстрату. Наприклад, повзучі пагони суниці, лежачі – кавуна, дині, огірка тощо.

Плагіотропні пагони можуть бути сланкими, або лежачими – пагони, які не вкорінюються (наприклад, спориш, остудник, мокрець, традесканція) та повзучими – вкорінюються (наприклад, барвінок, суниця, полуниця, портулак тощо). Повзучі пагони, у яких міжвузля порівняно невеликі називають батогами, а якщо видовжені – столонами, або вусами.

Гетеротропний, або анізотропний пагін – пагін, який має змішаний напрямок росту, тобто найчастіше росте як плагіотропний підземний, а потім як ортотропний надземний. Наприклад, пагони чебрецю, вересу тощо.

До анізотропних пагонів належать підведені, піднесені, або висхідні. Іноді зустрічаються плакучі форми, які формуються внаслідок росту гілок вниз (наприклад, береза, горобина, верба).

За розташуванням відносно поверхні ґрунту пагони бувають надземні та підземні.

За тривалістю розвитку виділяють такі типи пагонів: однорічні та багаторічні.

Однорічним називають пагін, розвиток якого завершується за один рік. Наприклад, пагони трав’янистих рослин або річний приріст дерев’янистих рослин.

Багаторічним називають пагін, який формується декілька років у складі скелетних осей дерев’янистих рослин.

За ритмом розвитку виділяють такі типи пагонів: скелетний, пагін заміщення, пагін відновлення, пагін збагачення.

Скелетним пагоном називають дерев’яніючий, багаторічний пагін, що вкритий вторинними покривними тканинами та характеризується інтенсивним ростом і великими розмірами. Наприклад, стовбур дерева чи чагарника.

Пагін заміщення – дочірний пагін, який переростає материнський і разом із останнім входить до складу скелетного пагона. Такий пагін формується у дерев при симподіальному галуженні. У трав’янистих рослин, такий пагін є однорічним і його називають пагоном відновлення.

Пагін відновлення – пагін трав’янистих, багаторічних рослин, який формується з бруньки відновлення після періоду спокою.

Пагін збагачення – однорічний бічний пагін, який розростається і не перебуває у стані спокою, за рахунок галуження збільшує загальну поверхню рослини.

За спеціалізацією апексу виділяють такі типи пагонів: монокарпічний і полікарпічний.

Монокарпічний пагін – пагін, який має малий життєвий цикл, за який він формує квітку або суцвіття, проте після плодоношення він цілком відмирає (у однорічників) або частково (у багаторічників). У багаторічних рослин ріст відновлюється за рахунок бруньок відновлення. Виділяють такі види монокарпічних пагонів – моноциклічний (плодоносить у перший рік); дициклічний (формується за два роки, у перший рік є вегетативним, а на другий – репродуктивним, або змішаним); поліциклічний (формується більше двох років).

Полікарпічний пагін – багаторічний пагін, верхівковий ріст якого не припиняється утворенням репродуктивних органів, що займають тільки бічне положення. Такі пагони плодоносять багато разів.

Розвиток та ріст пагона. Зачатковим станом пагона є брунька. Основна частина бруньки – конус наростання. Він займає верхівкове положення у рослини, складається із первинної меристеми і формує всі первинні постійні тканини рослини і всі її органи. У бруньці конус наростання оточений зачатковими листками у різній стадії розвитку і видозміненими листками – бруньковими лусочками, які виконують захисну роль.

Клітини конуса наростання інтенсивно діляться, їх кількість зростає і стебло видовжується. Паралельно з’являються первинні і вторинні зачаткові меристематичні горбочки, які перетворюються у нові зачаткові листочки та пазушні бруньки.

Листки у конусі наростання закладаються як бічні вирости у вигляді валиків. Зачатки листків називають примордіями. У різних рослин кількість листків на пагоні, їх розміщення і швидкість формування різна і є постійною ознакою даного виду.

Час, який необхідний для розвитку кожного наступного листка, називається пластохроном і для кожного виду рослин є постійним. Наприклад, інтервал між закладанням двох останніх листків у ялини становить 4,3 години, а у клена – 12,5 діб.

У бруньці листки закладаються щільно одна до одної, так як її стеблова частина вкорочена. При розпусканні бруньки міжвузля стебла розтягується і листки розсовуються.

Вкорочені вузли досягають нормальної величини, а листки – належної форми та розмірів. Інтенсивніше і постійно наростають клітини верхівкової бруньки, а ніж конуси наростання бічних бруньок і пагонів. Тому головне стебло виділяється своєю потужністю і швидкістю росту серед великого масиву гілок.

Наростання та типи галуження пагонів

Верхівковий ріст пагона здійснюється за рахунок апікальної бруньки. Він забезпечує ріст пагона в довжину з формуванням нових метамерів. Деяким рослинам (наприклад, кукурудза, жито тощо) характерний інтеркалярний, або вставний ріст, який забезпечує інтеркалярна меристема, що знаходиться при основі міжвузлів.

Верхівковий ріст може бути моноподіальним і симподіальним.

Галуження пагона – утворення на материнській осі осей підлеглих порядків. Це важливий біологічний процес, завдяки якому збільшується зовнішня поверхня, а отже, і продуктивність рослини. Галуження пагона здійснюється за рахунок одночасного розгортання багатьох бічних бруньок. Під час верхівкового галуження брунька може дати початок одночасно як двом, так і багатьом осям. Це явище називається політомія. Розвиток та закладання бічних бруньок може здійснюватися від основи до верхівки – акропетально, і від верхівки до основи – базипетально.

Розрізняють галуження верхівкове та бічне.

Верхівкове галуження – галуження, при якому точка росту материнського пагона ділиться на два рівних або нерівних елементи, що займають термінальне положення. При такому галуженні в момент закладання бічних осей ріст материнської осі припиняється.

Дихотомічне, або вилчасте галуження – це тип верхівкового галуження, при якому апекс головної осі роздвоюється, при цьому дає початок двом осям підлеглого порядку, кожна з яких в свою чергу дає початок двом наступним осям і т.д. Це архаїчний, примітивний тип, який характерний для давніх груп і в наш час трапляється у водоростей, мохів, плаунів, багатьох папоротей та деяких голонасінних рослин. Вилчасте галуження в свою чергу буває: рівновилчастим (ізотомічна дихотомія) – пагони, що формуються, мають однакові розміри (наприклад, плаун баранець) та нерівновилчастим (анізотомічна дихотомія )- один пагін розвивається сильніше за другий (наприклад, селягінела).

Бічне галуження – галуження, при якому осі підлеглих порядків формуються із бічних бруньок, які виникають нижче апекса материнської осі. Розрізняють два типи бічного галуження: моноподіальне та симподіальне.

Моноподіальне галуження – тип бічного галуження, при якому верхівкова брунька забезпечує постійне, поступове наростання головної осі, а бічні осі формуються нижче точки росту, вони розвинені слабше і не перевищують головну вісь. Отже, при такому типі галуження головна вісь – моноподій має необмежений верхівковий ріст. Від моноподія відходять осі підлеглих порядків. Моноподіальне галуження характерні для папоротей, всім голонасінним і багатьом квітковим рослинам, наприклад, дубові, черемсі, конвалії, деяких видів роду тополя тощо.

Моноподіальне галуження немає недоліків, властивих дихотомічному: воно забезпечує надійну опору для рослини і є

інтенсивнішим. Інтенсивність пояснюється тим, що точка росту представлена не однією ініціальною клітиною, а багатоклітинною верхівковою меристемою. Бокові пагони утворюються не по 1-2 за вегетаційний період, а у великій кількості.

У деревних рослин такий спосіб галуження сприяю утворенню полісиметричних крон з прямими рівномірно потовщеними стовбурами, які високо цінуються у будівництві, кораблебудуванні тощо.

Симподіальне галуження – тип бічного галуження, при якому верхівкова брунька головної осі відмирає або відстає у рості, а з бічної бруньки, яка розміщена під нею або нижче неї, розвивається пагін. Головний пагін – симподій розвивається у результаті діяльності різних меристем. В його основу входить дихотомічне та моноподіальне галуження. Симподіальне галуження характерне для квіткових рослин, особливо серед трав’янистих форм. Наприклад, береза, липа, ліщина, купина, злаки, осоки, помідор тощо.

У порівнянні з моноподіальним симподіальне галуження є більш інтенсивним, утворює більш густу крону. Це пояснюється тим, що відмирання верхівкової бруньки стимулює розвиток багаточисельних бічних бруньок. В результаті цього утворюється багато квіток, плодів і насіння, що відіграє позитивну роль в еволюції квіткових, сприяючи збільшенню чисельності потомства. Проте слід відмітити, що цей тип галуження не сприяє інтенсивному рості рослини у довжину.

Виділяють три різновиди симподіального галуження: акросимподіальне, мезосимподіальне, базисимподіальне.

Акросимподіальне галуження – галуження, при якому вісь пагона наступного порядку формується виключно з верхівкової бруньки попередньої осі.

Мезосимподіальним називають галуження, при якому ріст і галуження пагона продовжується із бруньок, що розміщені на середній частині осі (наприклад, у жимолості, таволги).

Базисимподіальне галуження – галуження, коли до складу симподію входить лише основа осі пагона кожного порядку (наприклад, кореневище купини).

Особливим типом симподіального галуження є несправжньодихотомічне галуження.

Несправжньодихотомічним галуженням називають галуження, при якому точка росту головної осі витрачається на формування квітки або відмирає, а галуження стебла здійснюється за допомогою розміщених нижче бічних супротивних бруньок. В результаті осі нижчих порядків послідовно зупиняють свій ріст, заміщуючись осями більш високих порядків, які розміщені супротивно. Такий тип галуження спостерігається у представників родини гвоздичних, омели, бузку, зірочника, каштана.

Кущіння – особливий тип галуження, який зустрічається у трав’янистих та дерев’янистих рослин. При кущінні бічні пагони (пагони кущіння) розвиваються лише з приземних або підземних бруньок материнського пагона. Міжвузля у основи пагона вкорочені, відповідно, переважна більшість бічних бруньок розміщенні близько одна від одної. Ділянка вкорочених міжвузлів, де відбувається утворення пагонів кущіння, називають зоною кущіння, або вузлом кущіння. Досить добре розвинена зона кущіння у злаків. На пагонах кущіння розвиваються додаткові корені. Головний корінь у злаків рано відмирає, а сукупність додаткових коренів утворює мичкувату кореневу систему.

Кожен пагін у кущі при кущінні закінчується квіткою або суцвіттям.

Внутрішньопіхвовим називають пагін, який розвивається всередині піхви покривного листка. Позапіхвовим називають пагін, який прориває піхву і росте в бік від материнського стебла.

В залежності від довжини плагіотропних пагонів та форми вузла кущіння злаки поділяють на: щільнокущові, нещільнокущові та кореневищні.

Рис. 2. Типи стебел і пагонів по розташуванню в просторі: 1 — прямостояче, 2 — нахилене, 3 — зігнуте, 4 — дуговидне, 5 — поникаюче, 6 — лежаче, 7 — повзуче, 8 — висхідне, 9 — колінчасте висхідне, 10 — зламане, 11 — звивисте, 12 — витке (за годинниковою стрілкою), 13 — витке (проти годинникової стрілки), 14 — чіпке, 15 — лазяче, 16 — вповзаюче, 17 — вплітається, 18 — звисаюче, 19 — плаваюче, 20 — спливаюче, 21 — занурене.

Биологическая библиотека – материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.