ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ РОСЛИН

Регуляція процесів дихання здійснюється на різних рівнях.

Це субстратний контроль дихання (доступність, кількість і склад дихальних субстратів); регуляція активності ферментів (оксидоредуктаз); взаємозв’язок різних ланок дихання (дихальних циклів і ЕТЛ мітохондрій, оксидоредуктаз мітохондрій, цитоплазми й інших органоїдів); зміна фізико-хімічних умов у клітині, дія гормонів, геномний контроль і т.д.

Рівень О₂ в тканинах впливає на інтенсивність дихання і на величину витрати дихальних субстратів на синтетичні процеси.

Гальмування розкладу цукрів і більш ефективне їх використання при наявності кисню називають ефектом Пастера.

Механізм цього явища такий:

– велика кількість О₂ → посилення дихання → збільшення кількості АТФ → зменшення активності фосфофруктокінази і сповільнення гліколізу;

– надлишок АТФ → посилення ресинтезу глюкози;

– збільшення кількості О₂→ активація циклу Кребса, ПФШ → утворення проміжних продуктів, необхідних для синтезу.

У присутності О₂ всі цикли (і синтетичні) активно працюють. А збільшення кількості АТФ у результаті дихання ще більше сприяє синтезу.

У рослинному організмі існує механізм дихального контролю (акцепторний механізм дихання). Дихальним контролем називають залежність швидкості споживання кисню мітохондріями від концентрації АДФ.

Залежність інтенсивності дихального процесу (ІД) від відношення діючих мас АТФ-системи можна записати так:

причому, концентрація АДФ є обмежувальним фактором.

При зростанні функціональної активності клітин АТФ витрачається, а АДФ збільшується, а це, у свою чергу, призводить до зростання швидкості дихання, перенесення е – і збільшення інтенсивності окисного фосфорилювання.

Інтенсивність гліколізу контролюється на декількох ділянках.

Захоплення глюкози в процес регулюється на рівні ферменту гексокінази за типом зворотного зв’язку: надлишок продукту реакції (глюкозо-6-фосфату) аллостерично пригнічує діяльність ферменту.

Друга ділянка регуляції швидкості гліколізу знаходиться на рівні фосфофруктокінази. Фермент алостерично інгібується високою концентрацією АТФ, а також цитратом і активується неорганічним фосфатом, АДФ та фруктозо-1,6-дифосфатом.

АТФ та ацетил-КоА зменшують активність піруваткінази та піруватдегідрогеназного комплексу; останній пригнічується ще й надлишком НАДН.

Регуляція циклу Кребса (ЦТК)

Використання клітинного ацетил-КоА залежить від енергетичного стану клітини. При незначній енергетичній потребі цикл Кребса гальмується й ацетил-КоА більше використовується на синтетичні процеси. Особливістю регуляції ЦТК є залежність всіх чотирьох дегідрогеназ від співвідношення [НАДН]/ [НАД + ].

Активність цитратсинтази гальмується високою концентрацією АТФ і цитратом.

Ізоцитрат-дегідрогеназа інгібується НАДН і активується цитратом.

α-кетоглутаратдегідрогеназа пригнічується продуктом реакції – сукциніл-КоА й активується аденілатами (АДФ, АТФ, АМФ).

Окиснення сукцинату сукцинатдегідрогеназою гальмується оксалоацетатом і прискорюється АТФ, АДФ і відновленим убіхіноном (QH₂). Малатдегідрогеназа інгібується оксалоацетатом, і, можливо, АТФ.

Регулюючу роль може відігравати альтернативний шлях транспортування е – в мітохондріях.

Регуляція ПФШ і гліоксилатного циклу

ПФШ окиснення регулюється концією НАДФ + , оскільки містить дві НАДФ- залежні дегідрогенази (глюкозо-6-фосфат- та 6-фосфоглюконат-дегідрогенази). Він регулюється також рівнем синтетичних процесів у клітині, які використовують НАДФН.

Нестача неорганічного фосфату пригнічує гліколіз та активує ПФШ. 6-фосфоглюконова кислота, еритрозо-4-фосфат інгібують гліколіз і сприяють ПФШ.

Активність гліоксилатного циклу знижується при зростанні концентрації оксалоацетату і фосфоенолпірувату.

Екологічні та онтогенетичні аспекти дихання

Вплив факторів зовнішнього середовища

Концентрація кисню. Процес дихання пов’язаний із споживанням кисню. Однак зниження парціального тиску кисню з 21% до 9% практично не впливає на інтенсивність дихання. При 5% вмісті кисню його поглинання у молодих рослин дещо знижується, а виділення СО₂ змінюється мало.

Очевидно, у процесі еволюції дихальні системи рослин формувалися в низькокисневих умовах, про що свідчить висока спорідненість цитохромоксидази до кисню. Крім того, це дає можливість рослинам володіти широкою адаптацією до низьких концентрацій О₂ (елемент надійності). Така особливість рослин є важливою, бо газовий склад всередині тканин сильно відрізняється від атмосферного. Вміст О₂ в паренхімі протягом доби може коливатися від 7 до 17%. При пониженні концентрації О₂ до 1-2% дихальний коефіцієнт різко зростає і дихання переходить в анаеробний процес бродіння.

Надлишок О₂ виникає лише локально. Він пов’язаний з посиленням у клітині вільнорадикальних реакцій, що може викликати суттєві порушення обміну речовин.

Диоксид вуглецю. Підвищення концентрації СО₂, як кінцевого продукту дихання, спричинює зниження інтенсивності процесу. Гальмуються реакції декарбоксилювання й активність сукцинатдегідрогенази, зменшується ДК. При цьому спостерігається закислення тканин – ацидоз, що призводить до шкідливих наслідків. Збільшення концентрації СО₂ викликає закривання продихів, гальмування проростання насіння.

Температура. Дихання, як ферментативний процес, залежить від температури. В інтервалі температур від 0 °С до 20 °С Qio дихання ≈ 2-3. При вищих температурах Q₁₀ понижується. Одна з причин – зниження розчинності О₂ в рідинах при зростанні температури.

Дихання у зимуючих рослин спостерігається при дуже низьких температурах (-20 °С ÷ -25 °С). Температурний оптимум для видів помірних широт знаходиться у межах 35-40 °С. Максимальні температури (45 ÷ 55 °С) визначаються здатністю білків до денатурації. Важлива і тривалість температурного стресу.

Водний режим. Зміна оводненості тканин рослин віддзеркалюється в динаміці інтенсивності дихання. Швидка тимчасова втрата води посилює дихання – реакція на подразнення. Тривалий водний дефіцит викликає поступове зниження дихання, причому це відбувається повільніше, ніж падіння інтенсивності фотосинтезу. Дихання повітряно-сухого насіння (10-11% Н₂О) дуже незначне. При зростанні вологості насіння до 15% дихання зростає у 4-5 разів, а при дальшому зростанні оводненості до 35% дихання збільшується в 1000 разів і більше.

Різке зростання дихання при набряканні насіння супроводжується виділенням тепла, що може призвести до перегріву (»самозгорання») при зберіганні.

Зміна інтенсивності дихання при втраті води залежить також від віку та фізіологічного стану рослини.

Мінеральні речовини. Розчин солей звичайно посилює дихання коренів проростків – ефект «сольового дихання». Вважається, що дія солей на дихання побічна. Деякі катіони металів (магній, калій) підвищують активність окисних ферментів, а їх нестача зменшує дихання. Катіони важких металів пригнічують дихання.

Світло. Дію світла на дихання зелених органів рослин вивчено недостатньо. Освітленість, при якій інтенсивність фотосинтезу = інтенсивності дихання, називають компенсаційним пунктом. Дихання не припиняється на світлі, в нормі його інтенсивність і розпад органічних речовин повинні бути значно меншими, ніж інтенсивність фотосинтезу.

Дихання (поглинання кисню і виділення вуглекислого газу) незелених тканин активізується світлом короткохвильової частини спектру – ультрафіолетом (380 нм), синіми й зеленими променями (400-500 нм)

Пошкодження. Механічні впливи викликають короткочасне посилення поглинання кисню. При цьому натискання і згинання впливають слабо, а зрізання й порізи – дуже сильно. В останньому випадку різні субстрати з’єднуються з оксидазами, а також активізуються процеси відновлення.

Зміна інтенсивності дихання в онтогенезі

Молоді органи й тканини рослин, які знаходяться в стані активного росту, мають найвищу інтенсивність дихання. Поки молодий листок росте й розвивається, інтенсивність дихання зростає. Потім дихання знижується до рівня половини максимального і лише перед пожовтінням спостерігається короткочасний підйом. Цвітіння й плодоношення супроводжується посиленням дихання квітів та плодів. Перед повним дозріванням соковитих плодів спостерігається тимчасове посилення дихання – клімактеричний підйом дихання. Перед цим у тканинах зростає утворення етилену. Клімактеричним явищам запобігають, зберігаючи плоди у холодних приміщеннях, насичених СО₂ і азотом.

Клітинне дихання – це сукупність біохімічних реакцій, у ході яких відбувається окиснення вуглеводів, ліпідів і амінокислот до вуглекислого газу і води.

Вивільнена енергія запасається в хімічних зв’язках молекул АТФ.

Рис. 16. Електронно-транспортний ланцюг дихання рослинних мітохондрій.

Рис. 17. Анаеробне розщеплення вуглеводів.

Рис. 18. Цикл трикарбонових кислот Кребса.

Процес дихання у рослин

Дихання – це процес, який відбувається в клітинах будь-якого організму. Процес являє собою розпад органічних речовин на воду і вуглекислий газ під дією кисню. Додатково при цьому відзначається виділення енергії, потрібної для підтримки життєдіяльності рослини.

Поняття фотосинтезу

Всім клітинам потрібна енергія для забезпечення життєдіяльності. Вона утворюється при розщепленні органічних речовин в процесі дихання. Це розщеплення називається окисленням. Воно відбувається під впливом кисню, в результаті утворюються вода, вуглекислий газ і вільна енергія.

Живі організми повинні отримувати кисень, необхідний для окислення органічних речовин. Його вони отримують з повітря. Кінцевий продукт дихання виводиться згодом в навколишній простір.

Так дихають всі тварини і рослини. Але рослини, на відміну від тварин, ще й мають здатність виконувати фотосинтез. Він полягає в зворотному газообміні: рослинний організм поглинає вуглекислий газ з повітря, а замість нього виділяє кисень. Фотосинтез відбувається під дією світла в денний час доби. У темряві рослина отримує можливість дихати.

Відомо, що при фотосинтезі відбувається виділення кисню в набагато більшій кількості, ніж, ніж його обсяг, що поглинається для дихання. Тому вважається, що в загальній сумі в світлий час рослини виділяють кисень і поглинають вуглекислий газ. Ось по суті так коротко описаний процес фотосинтезу.

Особливості дихання рослин

У тварин для дихання існує спеціальна система, завдяки якій відбувається насичення киснем крові. Остання, своєю чергою, розносить його по всіх клітинах організму.

Вчені довели, що у рослин і мохів немає спеціальних органів для виконання такої функції, вони поглинають кисень всією поверхнею, більшою мірою листям. Дихання відбувається цілодобово з постійним утворенням вуглекислого газу. Але також клітинам рослин для нормального функціонування потрібен кисень.

Дихальні центри клітин – мітохондрії. Їх мають рослини і тварини.

Саме там проходить окислення органічних речовин. Процес супроводжується виділенням енергії. Причому вода залишається в клітині, а газ дифундує, тобто залишає клітину після чого може використовуватися у фотосинтезі.

Рослини від тварин відрізняються відсутністю спеціальних дихальних органів. Газообмін проходить через маленькі отвори, наявні в покривних тканинах:

Продихи мають клітини, що змінюють тургор (наповненість водою). Вони можуть закривати устьову щілину, мета якої здійснювати газообмін і випаровування води листям.

Дихання йде поступово, розпадаючись на кінцеві продукти. А перед цим відбувається безліч реакцій, в результаті яких утворюються і знову розпадаються органічні кислоти.

Дихальний процес і фотосинтез протилежні один одному, в органах рослин вони слідують один за іншим. Фотосинтез – це спосіб харчування. В його ході утворюються речовини, що містять енергію, яка отримана у вигляді світла. Дихання – це спосіб звільнення енергії, якою запаслися поживні речовини.

У різних органах інтенсивність дихання проходить не однаково. Найактивніше дихають:

• насіння при проростанні;
• квіти в стадії розпускання;
• зростаючі органи.

Біологи не радять поміщати зрізані букети поблизу спальних місць, оскільки вони поглинають багато кисню і виділяють вуглекислий газ. Коріння подібно надземним органам, мають властивість дихати. Для того, щоб цей процес проходив нормально і нічим не стримувався, потрібно рихлити ґрунт.

Фактори, що впливають на інтенсивність

Яким буде цей процес, посиленим або уповільненим, залежить від навколишнього середовища. Повітря в приміщеннях характеризується такими фізичними властивостями:

• температура;
• вологість;
• вміст кисню в повітрі.

Збільшення будь-якого з цих факторів веде до посилення інтенсивності дихального процесу. Людина може керувати диханням насіння і плодів, щоб зберегти урожай і матеріал для посіву. У приміщенні, де зберігають насіння, потрібно підтримувати певну вологість, температуру і в обов’язковому порядку забезпечити приплив свіжого повітря.

Проростаючі зерна втрачають від 3% до 10% сухої речовини. При несприятливих навколишніх умовах для проростання необхідно більше поживних речовин, і дихання паростків відбувається інтенсивніше.

Виділяється в дихальному процесі енергія, витрачається на розвиток і зростання органів рослин. Це можна підтвердити досвідом на прикладі поглинання проростає насіннєвим матеріалом кисню з виділенням газу.

Будуть потрібні дві скляні банки. В першу потрібно покласти пророслі горошини (20-30 штук). У другу поміщають стільки ж сухого насіння гороху без ознак проростання. Банки щільно закривають і ставлять в тепло.

Через тиждень в обидві судини опускають запалену свічку. У банку, де знаходиться сухий горох, свічка не гасне. Це наслідок того, що дихання сухого насіння сповільнено, за тиждень весь кисень не поглинувся.

В іншій банці, де були пророслі насіння, Свічка гасне практично миттєво. Це відбувається через інтенсивність дихальної діяльності гороху, зрозуміло, що він поглинув весь кисень в банку. Адже відомо, що для підтримки Gorenje потрібен кисень.

В стадії набухання і зростання насіння дихання в тканинах посилюється. Міжклітинний повітряний простір полегшує рух газів. Найбільш висока інтенсивність дихального процесу у молодих тканин і органів.

Після закінчення активного росту дихання тканин стає слабкішим. Але також активність залежить від виду рослини: високогірні і світлолюбні рослини дихають інтенсивніше, якщо порівнювати їх з тіньовитривалими. Підвищення температури веде до посилення дихання. Але в спекотну погоду воно значно слабшає, при 45-50 градусах процес зовсім може зупинитися.

Деякі цифри та факти

Сухі насіння, що мають вологість від 10% до 2%, дихають слабо. Як тільки вміст вологи в насінні досягне 33%, вони починають дихати сильніше, витрата поживних речовин стає більше, що призводить до проростання насіння.

Цей факт враховується при зберіганні посівного матеріалу в зерносховищах: вологість зерен повинна триматися на рівні 12% -14%. Такі умови дозволяють зберегти насіння протягом тривалого терміну.

Температура навколишнього середовища здорово впливає на інтенсивність дихання посівного матеріалу.

Взимку при температурі близько 25 °c насіння продовжують дихати, але цей процес злегка сповільнюється. Він може припинитися при температурі 50 °C. при низькій температурі дихання також стає повільнішим, це відбувається, наприклад, з бульбами картоплі, що зберігаються при низькій температурі.

Хороша освітленість прискорює дихання рослин. Тіньовитривалі особини дихають слабкіше світлолюбних. Для уповільнення процесу рекомендується поміщати молоді проростки в темне приміщення.

Все живе на Землі, за рідкісним винятком деяких бактерій, вимагає кисню. У повітрі кисень має свою процентну частку. Вона становить 21%. Все інше – азот, вуглекислий газ, інертні гази. Відходи промислового виробництва, що потрапляють в повітря, змінюють це співвідношення, таке зміщення згубно діє на рослинний і тваринний світ.

Шкідливий вплив

Вченими і аналітиками часто висловлюються думки про озонові діри та парниковий ефект. Шкідливі речовини, накопичуючись в атмосфері, негативно впливають на стан повітряної оболонки Землі, і, отже, на всю живу природу, в тому числі на рослини. Сповільнюється їх дихання.

Є багато факторів, які забруднюють атмосферу:

• Вуглекислий газ, який виділяють всі живі організми.
• Виробничі відходи (зола пил, сажа, чадний газ, дим, кіптява).
• Вихлопні гази автомобільного парку.
• Отруйні гази від синтетичних речовин, створених хімічним шляхом.
• Хімікати, що використовуються в сільському господарстві.

Негативний вплив шкідливих домішок в повітрі уповільнює ріст і розвиток рослин. Кисень потрібен не тільки надземним органам, а й коріння, які знаходяться в ґрунті.

Якщо не перекрити приплив повітря до коріння, рослини загинуть. Постійне знаходження коренів у воді призведе до загнивання і загибелі всього рослинного організму, оскільки не буде постачання всієї надземної частини поживними речовинами і рідиною.

Зелені рослини створюють органічні речовини в природі і забезпечують атмосферу киснем завдяки фотосинтезу. Вони також беруть участь у створенні ґрунтів і запасають енергію сонця у вигляді органічних речовин, які потрібні всьому живому на Землі.

Рослини мають велике значення у формуванні всієї екосистеми Земної кулі. Це своєрідні легкі планети. Дуже важливо це розуміти і берегти зелені насадження.