Будова дощового хробака

Якщо розрізати дощового хробака вздовж, можна побачити, що на відміну від волосоголовці, його тіло нагадує довгу трубку. Стінки цієї трубки складаються із зовнішнього шару – шкіри – і двох м’язових шарів, які лежать під шкірою і міцно з нею зрощених. Всередині трубки знаходиться порожнина, звана порожниною тіла.

Порожнина тіла розділена шкірястими перегородками на ряд відділів. Цим перегородок відповідають зовнішні перетяжки тіла. Частина тіла між двома сусідніми перегородками відповідає одному членики тіла хробака. У порожнині тіла лежать усі внутрішні органи тварини. Всередині порожнини тіла від переднього до заднього її кінця тягнеться у вигляді трубки травна система хробака.

Органи травлення дощового хробака

Травна система дощового хробака починається ротом і закінчується анальним отвором. У трубчастої травній системі цього безхребетного тварини можна розрізнити кілька відділів. Травна система у дощового черв’яка складніше, ніж у гідри.

За ротовим отвором розташована сильна м’язова ковтка, що переходить у тонкий стравохід, а потім – в обширний зоб. У зобі їжа нагромаджується і змочується. Після цього вона надходить у м’язовий жувальний шлунок, який має вигляд мішка з товстими стінками твердими. Тут їжа перетирається, після чого скороченням м’язових стінок шлунку пересувається в тонку трубку – кишку. Тут під дією травних соків їжа перетравлюється, через стінку кишки поживні речовини всмоктуються в порожнину тіла і надходять у кров. З кров’ю поживні речовини розносяться по всьому тілу хробака. Чи не переварені залишки їжі викидаються назовні через анальний отвір.

Органи виділення дощового хробака

Видільні органи хробака складаються з найтонших білуватих звивистих трубочок. Вони лежать попарно майже в кожному членики тіла хробака. Кожна трубочка з одного кінця відкривається воронкоподібним розширенням в порожнину тіла. Інший кінець відкривається назовні на черевній стороні тваринного дуже малим отвором. Через ці трубочки і виділяються з порожнини тіла, нагромаджується там непотрібні речовини.

Нервова система дощового хробака

Нервова система у дощового черв’яка складніше, ніж у гідри. Вона розташована на черевній стороні тіла і схожа на довгий ланцюжок, – це так звана черевна нервова ланцюжок. У кожному членики тіла є по одному подвійному нервового вузла. Всі вузли з’єднані між собою перемичками. На передньому кінці тіла в області глотки від нервового ланцюжка відходять дві перемички. Вони охоплюють глотку праворуч і ліворуч, утворюючи окологлоточне нервове кільце. Зверху в окологлоточном кільці є потовщення. Це надглоткового нервовий вузол. Від нього в передню, частина тіла хробака відходить безліч найтонших нервів. Цим пояснюється велика чутливість цій частині тіла. Така особливість будови дощового хробака має захисне значення. Розгалужуючись по тканин і органів тіла, нервова система дощового черв’яка і інших тварин регулює і об’єднує діяльність усіх органів, з’єднуючи їх в одне ціле – організм тварини.

Симетрія тіла дощового хробака

На відміну від гідри і багатьох інших кишковопорожнинних в тілі дощового черв’яка спостерігається ясно виражена двостороння симетрія тіла. У тварин з таким будовою, тіло ділиться на дві однакові половини праву і ліву – єдиної площиною симетрії, яку можна провести по головній осі тіла від ротового до анального отвору. Двостороння симетрія властива черв’якам і багатьом іншим тваринам.

Перехід черв’яків від променевої радіальної симетрії тіла, властивої їхнім батькам – кишковопорожнинні, до двосторонньої симетрії пояснюється їхнім переходом від плаваючого або сидячого способу життя до повзання, до наземного способу життя. Отже, розвиток у багатоклітинних тварин різних форм симетрії пов’язано із зміною умов їхнього існування.

Порівняльний огляд травної системи

Комірцеві клітини, або хоаноцити, виконують водорухову й поживну функції. Синхронне биття їхніх джгутиків створює постійну спрямовану течію води в тілі губки й поживні часточки, принесені водою, захоплюються і перетравлюються хоаноцитами. Весь процес травлення в губок відбувається внутрішньоклітинно. У процесі травлення в губок також беруть участь амебоцити, отримуючи надлишок поживних частинок від хоаноцитів. Неперетравлені залишки їжі з травних вакуоль губки викидаються з течією води через устя.

Тип Кишковопорожнинні

Травна система кишковопоржнинних доволі примітивна (іл. 7). Рот — єдиний отвір, який веде в сліпозамкнуту гастральну порожнину.

На відміну від губок, перетравлення їжі в кишковопоржнинних відбувається під дією ферментів у гастральній порожнині. Дрібні поживні часточки, на які розпадається їжа, захоплюються клітинами ентодерми й внутрішньоклітинно перетравлюються. Отже, крім позаклітинного, або порожнинного, перетравлення їжі, наявне примітивне внутрішньоклітинне травлення їжі. Виділення екскрементів відбувається через ротовий отвір.

Іл. 7. Будова гідри: 1 — ротовий отвір; 2 — кишкова порожнина; 3 — ектодерма; 4 — ентодерма; 5 — жалка клітина; 6 — травна клітина; 7 — нервова клітина; 8 — епітеліально-м’язова клітина; 9 — яйцеклітина; 10 — сперматозоїд; 11 — підошва; 12 — залозиста клітина; 13 — проміжна клітина

У поліпів гастральна порожнина мішкоподібна, а в медуз, у зв’язку зі значним розвитком мезоглеї, вона розпадається на системи каналів (радіальних і кільцевих) та має назву гастроваскулярна. Остання забезпечує перетравлення їжі й розподіл поживних речовин у тілі тварин. Крім того, гастроваскулярна система бере участь у газообміні. У більш високоорганізованих коралових поліпів уперше утворюється передній відділ кишечнику — ектодермічна глотка. Прогресивною рисою можна вважати також збільшення поверхні гастральної порожнини, що досягається у поліпів шляхом утворення перегородок, або септ, а в медуз — ускладненням гастроваскулярної системи.

Тип Плоскі черви

Клас Війчасті черви

Травна система (іл. 8) замкнена, тобто рот є єдиним отвором, через який поглинається їжа та викидаються її неперетравлені рештки — екскременти.

Для більшості війчастих червів (турбелярій) характерний поділ кишечнику на два відділи: передню ектодермічну глотку й середню сліпозамкнену ентодермічну кишку.

Рот завжди розташований на черевному боці, але може бути ближче до переднього або заднього кінця, а інколи може міститися в центрі черевної поверхні. Глотка переважно добре розвинута, найчастіше має вигляд простої трубки з м’язовими стінками, міститься в особливій піхві, з якої глотка може висовуватися назовні. Така глотка є ловчим або сисним апаратом. У ряді Великі турбелярії середня кишка може бути більше або менше розгалужена; від мішкоподібної частини відходять гілки — одна вперед до голови та багато парних гілок, які йдуть у всі боки. Ці вирости кишки розгалужуються. Стінки середньої кишки мають особливі залозисті клітини, які виділяють травні ферменти. Проте перетравлення їжі в порожнині кишки відбувається частково, дрібні часточки їжі захоплюються клітинами епітелію кишечнику й перетравлюються всередині цих клітин. Анального отвору та задньої кишки в усіх плоских червів немає.

Клас Дигенетичні сисуни

На передньому кінці тіла, в середині присоски, розташований рот. Зазвичай за ротом (печінковий сисун) міститься невелика передглоткова порожнина, за нею — м’язиста глотка, до якої прикріплюються пучки м’язових волокон, які йдуть від спинної частини шкірно-мускульного мішка та втягують глотку. Присоска, передглоткова порожнина й глотка є сисним апаратом, характерним для сисунів.

Засмоктування їжі в кишечник відбувається так: глотка за допомогою м’язів відтягується назад і, як поршень, втягує їжу в передглоткову порожнину.

Іл. 8. Нервова й травна системи білої планарії: 1 — нервові стовбури; 2 — ротовий отвір; 3 — глотка; 4 — гілки кишечнику

Потім рот закривається, а глотка втягується назад в передглоткову порожнину, а їжа надходить у глотку. Далі скороченням мускулатури глотки їжа проштовхується в кишку. Ентодермальна середня кишка зазвичай розділяється на дві гілки, які проходять уздовж тіла назад і закінчуються сліпо. Ці гілки мають бічні відростки, які у свою чергу значно розгалужуються.

Клас Стьожкові черви (Цестоди)

Однією з дивних особливостей стьожкових червів є відсутність власної травної системи на всіх стадіях розвитку паразита. Цестоди живляться дифузно, всмоктуючи всією поверхнею тіла перетравлені поживні речовини з тонкого кишечнику хазяїна або активно переносять поживні речовини за допомогою мікроворсинок. Останні мають фібрили й здатні скорочуватися. Шар вакуоль під ними підтверджує можливість активного перенесення. Вважається, що поживні речовини надходять через мікроворсинки до вакуоль зовнішньої частини тегумента, а звідти ці вакуолі мігрують цитоплазматичними відростками. Мікроворсинки значно збільшують загальну поверхню, здатну до абсорбції поживних речовин, і цим, напевне, морфологічно й фізіологічно подібні до мікроворсинок кишечнику хазяїна. У цьому разі можна припускати про зовнішнє пристінкове травлення у цестод. Виникає питання: чому черви, які живуть у кишечнику, самі не перетравлюються соками хазяїна? З’ясовано, що багато кишкових паразитів виділяють особливі речовини, які нейтралізують дію ферментів.

Тип Круглі черви, або Первиннопорожнинні (Нематгельмінти)

Клас Нематоди, або Круглі черви

Рот, розташований на передньому кінці тіла, зазвичай оточений 6 виростками — губами (в аскариди їх 3), на яких є чутливі сосочки (іл. 9). Рот веде до ектодермальної глотки, вистеленої кутикулою. Глотку інколи неправильно називають стравоходом. Вона має м’язові стінки. Просвіт глотки на поперечному перерізі зазвичай має тригранну форму. В багатьох нематод передня частина глотки заповнена хітиновими зубами. Задній відділ глотки в деяких нематод здутий і має назву цибулина, або бульбус. За глоткою йде ентодермічна середня кишка, стінка якої складається з одношарового епітелію та не має м’язових волокон. Середня кишка вільно лежить у порожнині тіла й не утворює вигинів. На відміну від плоских червів, травлення у нематод цілком позаклітинне й відбувається у порожнині середньої кишки. Коротка задня є ектодермічним відділом і вистелена кутикулою. Поблизу заднього кінця тіла, на черевному боці, розташований анальний отвір. Відділ тіла ззаду анального отвору називають хвостиком. Способи живлення нематод доволі різноманітні. Багато вільноживучих нематод живляться бактеріями, тоді як інші є хижаками. Із паразитичних нематод одні живляться вмістом кишечнику хазяїна (аскарида), інші — руйнують тканини хазяїна та руйнують стінки кишок.

Іл. 9. Аскарида людська: 1 — рот з губами; 2 — глотка; 3 — кишка; 4, 6 — яйцепровід; 5 — матка

Тип Кільчасті черви (Анеліди)

Клас Багатощетинкові кільчасті черви (Поліхети)

Травна система починається ротом, який міститься на черевному боці ротового відділу. Кишечник складається з ектодермальної передньої кишки, ентодермальної середньої кишки та ектодермальної середньої кишки. Остання закінчується на анальній лопаті відхідником. Передня кишка нерідко складається з декількох відділів. Передній з них — невелика ротова порожнина, за якою міститься дуже м’язиста глотка. У багатьох хижих видів бродячих поліхет на внутрішній стінці глотки кутикула місцями значно потовщується й утворює гострі хітинові зубці, або щелепні пластинки. Зубці під час вивертання глотки служать для захоплення здобичі. У глотку відкривається пара слинних залоз. У черва нереїс глотка озброєна міцними хітиновими щелепами й може вивертатися або висовуватися далеко вперед. У деяких сидячих поліхет роль ловильного апарату виконують видозмінені пальпи. В нехижих сидячих форм глотка розвинута слабо. Середня кишка є прямою трубкою, що проходить крізь дисепіменти (тонкі поперечні перегородки вторинної порожнини тіла) і переходить у коротку задню кишку. Бродячі поліхети переважно хижаки й живляться різними дрібними тваринами, сидячі — живляться головно завислими у воді органічними часточками й дрібними організмами, причому у багатьох для збирання поживних часточок і підгону їх до рота слугують сильно розвинуті перисті головні щупики (пальпи), які також виконують роль зябер.

Клас Малощетинкові черви (Олігохети)

Дощові черви живляться рештками рослин, які є в ґрунті та перегнивають, а також листками й трав’янистими стеблами, які затягують у свої нірки. Риючись у землі, черв’як пропускає ґрунт через кишечник, виносячи ґрунт вночі на поверхню землі. У дощового черв’яка передня кишка складається з глотки, стравоходу, вола й мускульного шлунка. У стравохід відкриваються протоки вапнякових, або морренових, залоз, розташованих по його боках. Виділений цими залозами СаCO₃ нейтралізує гумінові кислоти, на які багата їжа дощових черв’яків. Зі стравоходу їжа надходить у воло, де накопичується, а потім малими порціями переходить у м’язистий шлунок. Тут відбувається подрібнення рослинних решток шляхом перетирання їх між мінеральними частинами ґрунту. Потім іде найдовший відділ кишечнику — середня кишка, яка в більшості олігохет утворює на спинному боці складчастий виступ — тифлозоль, що втиснутий усередину просвіту кишки. Так збільшується перетравлювальна і всмоктувальна поверхня кишки. Коротка задня кишка тифлозоля не має та відкривається назовні анальним отвором.

Клас П’явки

Рот розташований на дні передньої присоски. Він веде в передній відділ травної системи, вистеленого ектодермою, і складається з ротової порожнини та м’язистої глотки. У щелепних п’явок (медична п’явка) в ротовій порожнині містяться три поздовжні м’язисті валики, які утворюють щелепи, та спрямовані своїми гребенями один до одного. Мускульні валики вкриті хітином і зазубрені по краях. Цими щелепами п’явки надрізують шкіру тварини або людини. У глотку кровосисних щелепних відкриваються залози, які виділяють особливу речовину — гірудин, що запобігає зсіданню крові. Потім їжа надходить у середню ентодермічну кишку, яка складається з шлунка й заднього відділу середньої кишки. Шлунок утворює парні бічні виступи, з яких зазвичай особливо розвинута остання пара, що простягається до заднього кінця тіла. Шлунок слугує резервуаром, що забезпечує тривале зберігання крові. Кров, яка заповнює його кишені, не зсідається тижнями й місяцями. Задній відділ середньої кишки є відносно короткою прямою трубкою, в якій відбувається остаточне перетравлення та всмоктування їжі. Вона переходить у коротку, часто розширену ектодермальну кишку, яка відкривається анальним отвором над задньою присоскою.

Тип Молюски

Травна система молюсків складається із трьох відділів: передньої, середньої та задньої кишок. Особливо характерно для більшості молюсків наявність в глотці особливого м’язистого язичка, вкритого кутикулою з поперечними рядами конхіолінових зубчиків. Це — тертка, або радула. Радули не мають лише молюски, позбавлені голови, а тому й глотки (двостулкові). Радула слугує для захоплення та перетирання їжі. Зубці радули з часом стираються, але задній край радули занурений в особливу піхву, яка виділяє нові частини радули, замінюючи її зношену передню частину. Крім того, для молюсків характерні слинні залози, які відкриваються у глотку. Ентодермічна середня кишка молюсків складається зазвичай із розширеного шлунка й утворює петлі тонкої кишки. Новим, порівняно із червами, є наявність особливої травної залози — печінки, протоки якої відкриваються у шлунок. У двостулкових і деяких нижчих черевоногих на внутрішній поверхні шлунка є драглисте випинання — кристалічне стебельце. Воно виділяє в порожнину шлунка ферменти, які перетравлюють вуглеводи, що свідчить про рослиноїдність цих молюсків.

Тип Членистоногі

Клас Ракоподібні

Травна система ракоподібних (іл. 10) представлена кишечником, який складається з трьох основних відділів: передньої, середньої та задньої кишок.

Іл. 10. Травна, нервова й статева системи річкового рака: 1 — нервовий ланцюжок, 2 — навкологлоткове кільце, 3 — травна система, 4 — статева система, 5 — підглотковий нервовий вузол

Передня й задня кишки ектодермічного походження й зсередини вистелені хітиновою кутикулою. Характерною для ракоподібних є наявність парної травної залози, яку зазвичай називають печінкою. Найбільшої складності травна система досягає у десятиногих раків. Передня кишка річкового рака представлена стравоходом і шлунком. Рот міститься на черевному боці. Від нього вгору, до спинної сторони, відходить короткий стравохід, який веде до шлунка. Шлунок складається з двох відділів — кардинального й пілоричного.

Кардинальний, або жувальний, відділ шлунка вистелений із середини хітином, який утворює в його задній частині складну систему перекладин і виступів, покритих хітиновими зубами. Це утворення має назву шлунковий млин та забезпечує остаточне подрібнення їжі. В передній частині кардинального відділу є білі округлі утворення — жорна.

Кальцій карбонат (СаСО₃), який в них накопичується, використовується під час линяння та просочування ним нового хітинового покриву. Їжа, подрібнена в кардинальному відділі шлунка, надходить через вузький прохід до другого, пілоричного відділу шлунка, у якому відбувається спресовування й відціджування поживних частинок. Ця частина шлунка забезпечує надходження у середню кишку й травну залозу лише дуже подрібненої їжі. Потрібно враховувати, що в шлунка відбувається не лише механічне подрібнення їжі, а також її перетравлення, бо в шлунок проникає секрет травної залози (печінки). Решта неподрібнених крупніших часточок їжі завдяки особливій будові пілоричного відділу шлунка проходить прямо в задню кишку, оминаючи середню кишку, і виводиться назовні. Середня кишка річкового рака дуже коротка. Вона становить близько 1/20 усієї довжини кишечнику. У середній кишці відбувається перетравлення і всмоктування їжі. Більша частина рідкої їжі з шлунка надходить безпосередньо в травну залозу (печінку), яка відкривається двома отворами на межі середньої кишки та пілоричної частини шлунка. Травні ферменти, які перетравлюють білки, жири й вуглеводи, не лише виводяться у середню кишку й шлунок, але використовуються і в самих трубочках печінки. Рідка їжа проникає в ці трубочки, і тут відбувається її остаточне перетравлення й всмоктування. У багатьох ракоподібних травна залоза розвинута значно слабше (дафнія), а в деяких відсутня зовсім (циклоп). У таких ракоподібних середня кишка відносно довша. Задня кишка є прямою трубкою, вистеленою всередині хітином та відкривається анальним отвором на черевному боці тельсона.

Клас Павукоподібні

Більшість павукоподібних — хижаки, деякі (кліщі) є паразитами тварин і рослин. Павукоподібні живляться лише напіврідкою їжею.

З таким способом живлення пов’язаний ряд особливостей будови травного апарату (іл. 11). В кишечник павукоподібних засмоктується або зовсім розріджена їжа, або їжа, яка містить лише дуже дрібні тверді часточки. Травна система складається із трьох основних відділів — передньої, середньої та задньої кишок. Передня кишка з її залозами є органом, пристосованим до розрідження і смоктання їжі. У павуків рот веде в глотку, за якою йде тонкий стравохід, що впадає в сисний шлунок, який приводиться в дію м’язами, що йдуть від нього до спинних покривів головогрудей. Ці три відділи (глотка, стравохід, сисний шлунок) є частинами передньої ектодермічної кишки й вистелені всередині хітином.

Іл. 11. Схема внутрішньої будови павука: 1 — хеліцери; 2 — отруйна залоза; 3 — педипальпи; 4 — ноги; 5 — очі; 6 — мозок; 7 — ротовий отвір; 8 — смоктальний шлунок; 9 — вирости кишечнику; 10 — протоки печінки (печінку не показано); 11 — мальпігієві судини; 12 — клоака; 13 — анальний отвір; 14 — серце; 15 — остії; 16 — артерії; 17 — легенева вена; 18 — легені; 19 — яєчник; 20 — яйцевід; 21 — павутинні залози; 22 — павутинні бородавки

У глотку відкриваються протоки слинних залоз, які виділяють секрет, що розчиняють білки.

Проколовши покриви жертви, павук впускає в рану слину, яка розчиняє тканини жертви, а потім висмоктує напіврідку їжу. Від сисного шлунка починається ентодермічна середня кишка, в якій відбувається перетравлення і всмоктування їжі.

Середня кишка розташована в головогрудях та утворює п’ять пар сліпих залозистих виростів, які йдуть вперед до головного кінця та основ ходильних ніг. Сліпі вирости середньої кишки доволі характерні для багатьох павукоподібних: кліщів, сінокосців та ін. Вони збільшують уміст кишечнику та його всисну здатність. У черевці в середню кишку впадають протоки добре розвинутої парної печінки. Печінка є похідним утвором середньої кишки. Вона складається із множини тонких трубочок, які не лише виділяють травні ферменти, але й здатні перетравлювати і всмоктувати поживні речовини. В клітинах печінки може відбуватися внутрішньоклітинне травлення.

Потім середня кишка утворює розширений відділ, так званий ректальний мішок, або клоаку, в яку відкриваються видільні органи — мальпігієві судини. Від ректального мішка іде ектодермічна задня (пряма) кишка, яка закінчується задньопрохідним отвором.

Клас Комахи

У всіх комах кишечник складається з трьох відділів — ектодермічної передньої, ентодермічної середньої та ектодермічної задньої кишок (іл. 12).

Передня та задня кишки вистелені хітиновою кутикулою. Кожний із трьох відділів поділяється на частини, що виконують різні функції. Передня кишка починається ротом. Рот веде в ротову порожнину, яка продовжується у м’язисту глотку (більшою чи меншою мірою). Багато комах засмоктують їжу. Сисні рухи здійснюються глоткою та пов’язаною з нею мускулатурою. Глотка веде у вузький стравохід, який може сильно розширюватися й утворювати воло. У багатьох сисних комах (мухи, метелики) воло є відокремленим від стравоходу резервуаром, з’єднаного з останнім вузьким проходом. Воло — це орган, у якому накопичується їжа, яка потім надходить частинами в шлунок або в середню кишку. В робочих бджіл у воло поступає квітковий нектар, який містить різні цукри. Тут під впливом секрету слинних залоз він перетворюється у мед. Мед відригується бджолами з вола, і ним заповнюються комірки стільників у вулику. У всеїдних (таргани) та хижих (жуки) комах, які живляться твердою їжею, за волом розташований ще один відділ передньої кишки — жувальний, або мускульний, шлунок.

Іл. 12. Внутрішня будова чорного таргана: 1 — надглотковий ганглій; 2 — симпатичний нерв; 3 — зоб; 4 — жувальний шлунок; 5 — пілоричні вирости; 6 — середня кишка; 7 — мальпігієві судини; 8 — задня кишка; 9 — додаткові залози; 10 — сім’яники; 11 — черевний нервовий ланцюг; 12 — трахейна система; 13 — слинна залоза; 14 — резервуар слинної залози

Він зазвичай має лійкоподібну форму, складчасті стінки та заповнений усередині хітиновими зубами й щетинками. У таргана жувальний шлунок складається з двох відділів — переднього, власне жувального, та заднього, запирального, який слугує фільтром, через який можуть проходити в середню кишку лише подрібнені поживні часточки.

З передньою кишкою пов’язані слинні залози, яких у різних комах може бути від однієї до трьох пар. Слинні залози комах є багатоклітинними трубочками або гроноподібними органами, часто дуже розвинутими. Їх довжина інколи перевершує довжину тіла комахи.

Протоки парних слинних залоз з’єднуються в одну вивідну протоку й відкриваються в ротову порожнину одним вивідним отвором. Слинні залози можуть мати парні резервуари, у яких накопичується їхній секрет. Секрет слинних залоз виконує звичайні функції: змочує й частково розчиняє тверду їжу та здійснює інвертуючу (розщеплювальну) дію на цукри й крохмаль. Так, у бджіл одні слинні залози, а саме нижньогубні, є травними: їхній секрет, змішуючись з квітковим нектаром, перетворює його в мед. У робочих бджіл дуже розвинуті глоткові залози, які виділяють білкову речовину — молочко бджіл. Цим молочком вигодовуються личинки майбутньої бджолиної матки. В гусениць метеликів, личинок пильщиків та деяких інших комах є дві пари слинних залоз, із яких одна пара виконує травну функцію, а значно розвинуті залози другої пари є прядильними або шовковидільними. Середня кишка в усіх комах здійснює функцію перетравлювання і всмоктування їжі. Вона вистелена зсередини залозистим епітелієм. У деяких комах є сліпі вирости в середній кишці, які збільшують її залозисту та всмоктувальну поверхню. Задня кишка починається у тому місці, де в кишечник відкриваються мальпігієві судини — видільні органи комах. Задня кишка зазвичай поділяється на тонку, товсту і пряму кишки. Остання у деяких видів (тарган) утворює ректальний міхур, або клоакальне розширення. У задній кишці збирається надлишок води із харчових решток. Серед комах доволі багато монофагів, тобто таких, які живляться лише одним певним видом їжі. Інші комахи — поліфаги — живляться більш різноманітною їжею.

Тип Хордові

Підтип Безчерепні

Ланцетник

Травний апарат починається передротовою лійкою, навколо якої розташовані щупальці. На дні ротової лійки міститься отвір, оточений мускульною перетинкою-парусом, який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці — цідильний апарат. Об’ємиста глотка пронизана великою кількістю (близько 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину й відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Уздовж середньої лінії черевного боку глотки тягнеться борозна, вистелена залозистими й миготливими клітинами. Біля ротового отвору борозна роздвоюється і двома смужками піднімається на слинну частину глотки, де продовжується у вигляді виросту (пластинки) — ендостилю.

Завдяки війкам епітелію ендостилю утворюється струмінь, який захоплює ослизнеш кормові грудочки й переміщує їх по жолобку та надзябровій борозні у кишечник. Кишечник не диференційований на відділи та відкривається самостійним анальним отвором. Від черевної сторони передньої частини кишки починається порожнистий сліпий печінковий відросток, гомологічний печінці високоорганізованих тварин.

Підтип Хребетні, або Черепні

Надклас Риби

Клас Хрящові риби

Акули, скати, химери

Органи травлення починаються ротовим отвором, що веде в ротову порожнину. Краї її вистелені кількома рядами порівняно великих конічних зубів. Глотка переходить у короткий стравохід, який відкривається у дугоподібно зігнутий шлунок. Передня частина шлунка, як і в інших хребетних, має назву кардинальна, задня — пілорична. Від задньої частини шлунка відходить коротка тонка кишка, що переходить у товсту, всередині якої є висока складка — спіральний клапан. Між тонкою кишкою і шлунком розташована підшлункова залоза. Дволопатева печінка має жовчний міхур, протока якого відкривається в початковий відділ тонкої кишки. Трилопатева печінка хрящових риб вирізняється доволі великими розмірами: в деяких акул — від 14-20 до 25 % маси тіла. Печінка акулових риб накопичує запаси жиру (у гігантської акули близько 70 % маси печінки, в деяких скатів — близько 60 %), що визначає її роль не лише як місце зберігання енергетичних резервів (у печінці в значній кількості накопичується глікоген), але як і гідростатичний орган, який підвищує плавучість тіла. У печінці резервуються і деякі вітаміни (в 1 г печінки акул і скатів міститься багато вітаміну А).

Клас Кісткові риби

Органи травлення (іл. 13) у кісткових риб починаються з ротової порожнини, на дні якої — виступ, що є сполучнотканинним утвором, укритим шкірою, яка не має власної мускулатури. Цей виріст (язик) не може здійснювати самостійних рухів. Є численні однотипні конічні зуби, вершини яких загнуті назад. Вони виконують функцію утримання їжі. Окунь, як і багато інших риб, проковтує їжу цілком. За шлунком відгалужується різна кількість (1-200) (в окуня — 3, у лосося — 40, у скумбрії — близько 200) пілоричних виростів, що, як і спіральний клапан, збільшують поверхню кишечнику й уповільнюють рух корму. Протягом усього життя відбувається нерегулярна зміна зубів. Нові зуби виростають у проміжках між старими. У дводишних, скалозубових і деяких інших зуби зливаються в крупні зубні пластинки; у багатьох оселедцевих, коропових, голкоподібних зуби дрібні або зовсім зникають. Залози слизової оболонки ротової і глоткової порожнини виділяють слиз, у якому відсутні ферменти, що перетравлюють їжу. Слиз, виділений слизовими залозами, полегшує заковтування їжі. За глоткою починається м’язистий стравохід, який зовні непомітно переходить у шлунок. Шлунок різних видів, залежно від харчової спеціалізації, відрізняється формою та розмірами. Він може мати вигляд прямої трубки, що легко розтягується (щука) або бути зігнутим під гострим кутом у вигляді букви V; мати мішкоподібне розширення, а в деяких видів (кефаль) має чітко виражену ділянку з міцними м’язистими стінками. Під час надходження їжі в шлунок його залози виділяють НСl, різко підвищуючи кислотність у шлунка (від pH = 6,0-7,0 до pH = 2,2-3,0) і пепсин, який перетравлює білки й активний лише в кислому середовищі. На початку кишечнику багатьох риб, у яких є або відсутній шлунок, розташовані сліпі вирости — пілоричні придатки (немає у коропових, сомових, щук та ін), їх кількість — від одного до 180-400 у різних лососевих. Тут у кишечник впадають протоки жовчного міхура й підшлункової залози, які виділяють у просвіт кишечнику комплекс травних ферментів, що перетравлюють білки, жири й вуглеводи: трипсин, ерепсин, ентерокіназу, ліпазу, амілазу, мальтозу.

Іл. 13. Внутрішні органи кісткової риби (окунь): 1 — стравохід; 2 — шлунок; 3 — кишки; 4 — пілоричні придатки; 5 — печінка; 6 — жовчний міхур; 7 — плавальний міхур; 8 — передсердя; 9 — шлуночок серця; 10 — селезінка; 11 — зябра; 12 — нирки; 13 — сечовий міхур; 14 — яєчник

Ці ферменти ефективно діють лише в лужному середовищі, яке є в кишечнику. Вважають, що роль пілоричних виростів зводиться до того, що в них виділяються травні ферменти й починається всмоктування перетравленої їжі. Травні ферменти виділяються також залозами слизової оболонки кишечнику. Перетравлення посилює перистальтика кишечнику, яка перемішує харчову масу. Дводишні, кистепері (латимерія), осетроподібні і багатопероподібні кишечник відносно короткий, але його всмоктувальна поверхня збільшена добре розвинутим, як у хрящових риб, спіральним клапаном. У решти кісткових риб спіральний клапан відсутній.

Відносна довжина кишечнику коротша у хижих риб набагато довша у видів, які живляться важко перетравлюваною рослинною їжею. Кишечник відкривається назовні самостійним анальним отвором (у дводишних є клоака). Печінка кісткових риб за розмірами відносно менша, ніж у хрящових риб, і становить усього 1-8 % маси тіла. У всіх видів розвинутий жовчний міхур. Підшлункова залоза у більшості кісткових риб має вигляд малопомітних дрібних часточок і розкидана по брижі в петлях кишечнику; в деяких риб часточки підшлункової залози занурюються у тканину. Крім власних травних ферментів, особливо у рослиноїдних видів риб, у перетравлюванні їжі мають значення ферменти, що виділяються найпростішими, бактеріями й грибами (симбіотичне травлення), які постійно живуть у кишечнику.

Клас Амфібії (Земноводні)

Клас Рептилії (Плазуни)

Захоплення їжі здійснюється щелепами, заповненими численними гострими зубами. Зуби приростають до щелепних і піднебінних кісток (плевродонтні й акродонтні зуби). Лише в крокодилів і викопних звірозубих рептилій основи зубів занурені в спеціальні комірки — альвеоли (текодонтні зуби). Зуби сучасних плазунів зазвичай однотипні; лише в частини змій розвиваються спеціалізовані великі отруйні зуби. Зуби використовуються переважно для захоплення здобичі; за їх допомогою розриваються (подрібнюються) зовнішні покриви здобичі (хітинові покриви комах тощо). Крокодили й черепахи здатні відривати від великої здобичі окремі шматки. Більшість видів ковтають їжу цілком. Позбавлені зубів черепахи зрізують рослини гострими краями рогового покриву щелеп. Будова щелепного апарату змій дає змогу широко відкривати пащу й ковтати здобич, яка перевищує нормальну ширину змії. У зв’язку з цим в черепі змій зникли вискові дуги, а щелепний апарат перетворився у шарнірно-важільну систему. В деяких змій вона слугує для висування вперед отруйних зубів з ротової порожнини.

У ротовій порожнині розташовані слинні залози, слизовий секрет яких змочує їжу і полегшує її заковтування. В отруйних змій і ящірок деякі слинні залози перетворилися в отруйні, секрет яких стікає каналом або поверхневою борозною отруйних зубів.

Іл. 14. Внутрішні органи ящірки — самець (а); самка (б): 1 — зовнішня яремна вена; 2 — внутрішня яремна вена; 3 — ліва сонна артерія; 4 — права сонна артерія; 5 — ліва дуга аорти; 6 — права дуга аорти; 7 — праве передсердя; 8 — ліве передсердя; 9 — шлуночок серця; 10 — ліва підключична артерія; 11 — легеня; 12 — печінка; 13 — жовчний міхур; 14 — шлунок; 15 — підшлункова залоза; 16 — дванадцятипала кишка; 17 — товста кишка; 18 — пряма кишка; 19 — нирка; 20 — спинна аорта; 21 — виносні вени нирок; 22 — сечовий міхур; 23 — придаток сім’яника; 24 — сім’яник; 25 — сім’япровід; 26 — стегнові пори; 27 — яєчник; 28 — яйцепровід

Первинною функцією всіх ротових залоз було виділення слини, яка лише змочувала суху їжу, але частина залоз набула здатності виробляти травні ферменти (їх уміст у слині плазунів незначний). Поява в секреті окремих (отруйних) залоз токсинів дала змогу збільшити ефективність полювання (вбити або знерухомити велику здобич). Це підвищувало й можливість захисту від ворогів.

Набуття отруйного апарату не було новою еволюційною подією, бо навіть у предків амфібій — деяких кистеперих риб, — напевно, були отруйні залози в ротовій порожнині, що виконували приблизно таку саму функцію. Необхідна для підтримання високої рухливості інтенсифікація живлення плазунів відображається в ускладненні травної системи (іл. 14), більш диференційованої порівняно з травним трактом земноводних. На дні ротової порожнини розташований м’язистий язик, здатний далеко висовуватися. У ящірок і змій він зазвичай роздвоєний на кінці й використовується як орган дотику, а сумісно з якобсоновим органом — і як хеморецептор. Розширений на кінці язик хамелеонів може миттєво викидатися і слугує для захоплення дрібної рухливої здобичі (комахи). Стравохід добре виражений, у змій він має особливу могутню мускулатуру для проштовхування великої здобичі в шлунок. Відмежований від стравоходу шлунок має м’язисті стінки. Кишечник, порівняно із земноводними, відносно довший, особливо у рослиноїдних видів. На межі між тонкою і товстою кишками відходить зачаткова сліпа кишка — вона краще розвинута у рослиноїдних видів (степова черепаха та інші). Кишечник відкривається в клоаку. Підшлункова залоза лежить в першій петлі кишечнику. Велика печінка поряд з підшлунковою залозою. Особливості роботи травної системи плазунів характеризують їх як теплолюбну групу: температурний оптимум дії їх травних ферментів вищий від оптимуму земноводних. Перетравлення великої здобичі зміями відбувається нормально лише за достатньо високої температури середовища: сповільнення перетравлення за низьких температур викликає харчове отруєння і загибель тварини. Своєрідною особливістю плазунів, особливо черепах і змій, є їх дивна здатність до голодування. Деякі змії та черепахи в неволі один-два роки живуть без їжі; ящірки в активному стані можуть обходитися без їжі багато тижнів.

Клас Птахи

Теплокровність і висока рухливість птахів забезпечується споживанням великої кількості їжі. Але висока рухливість у свою чергу розширює можливості здобування їжі. Більшість птахів м’ясоїдні. Розмір здобичі визначається величиною птаха й способами його полювання. Великі хижаки здатні успішно впоратися зі здобиччю, навіть більшу за їхню масу. Багато видів живляться різноманітними безхребетними, використовуючи й рослинну їжу, особливо ягоди та насіння. Гусеподібні, фламінго, які мають фільтрувальний апарат дзьоба, живляться дрібними планктонними тваринами й водоростями. Рослиноїдних видів, які живляться переважно вегетативними частинами рослин, небагато (гуси, деякі курині, пастушкові та ін.); усі вони використовують і тваринну їжу. Багато є всеїдних видів. Основний орган захоплення їжі — дзьоб; лише хижі птахи й сови велику здобич схоплюють лапами, а дзьобом її вбивають і розривають. Різноманітність форм дзьоба у птахів відображає характер їх харчової спеціалізації. Гострий гачок на кінці (хижі, сови, баклани та ін.) або гострі ріжучі краї дзьоба (чаплі, журавлі) допомагають утримувати велику рухливу здобич. Тонкий пінцетоподібний дзьоб дозволяє витягати дрібних безхребетних з їх схованок. У птахів з фільтрувальним апаратом м’ясистий язик забезпечує виштовхування води і ґрунту з ротової порожнини і доставляє у глотку відціджену їжу. Язик зерноїдних птахів утримує насінину на краю дзьоба під час її перекушування. У птахів, які живляться квітковим соком (колібрі), язик згортається в трубочку, через яку засмоктується нектар. У дятлів значно висунутий язик має на кінці гачкоподібні шипики, які полегшують витягування комах із вузьких і глибоких ходів. У видів, які ковтають здобич цілою або великими шматками, язик зазвичай малий. Під язиком у деяких птахів є заглиблення, яке може значно розтягуватися і слугує місцем тимчасового зберігання їжі (воронові, в’юрки, пелікани та ін.). У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз. Слина, змочуючи їжу, полегшує її заковтування. В частини видів липка слина, що вкриває язик, полегшує захоплення дрібної здобичі (дятли та ін.).

У багатьох ластівок і серпокрильців, саланганів липка слина, яка гусне на повітрі, використовується для будування гнізд.

У деяких птахів в слині наявний фермент амілаза, тому часткове перетравлення вуглеводів починається вже з моменту заковтування їжі. За язиком лежить гортанна щілина (веде в трахею), після якої ротова порожнина непомітно переходить у довгу трубку — стравохід, який розташований під шкірою шиї. У деяких птахів (курині, голуби, хижаки, папуги та ін.) у нижній частині стравоходу утворюється об’ємне розширення — воло, яке слугує вмістилищем їжі (доки нею переповнений шлунок). Шлунок птахів поділяється на два відділи: залозистий і мускульний шлунки. Залозистий шлунок чітко не відмежований від стравоходу й відрізняється лише більш товстими стінками з великою кількістю залоз, що виділяють травні ферменти. Мускульний шлунок має товсті мускульні стінки, а його епітеліальні залози виділяють секрет, що утворює міцну рогоподібну вистилку мускульного шлунка — кутикулу. У видів, які живляться грубою рослинною їжею, стінки мускульного шлунка міцні, а на товстій кутикулі утворюються горби. Значно змочена травними ферментами їжа перетирається в мускульному шлунка завдяки ритмічним скороченням його стінок (близько 30 за 1 с). Перетиранню їжі допомагають камінчики (гастроліти), які заковтують птахи. Вони накопичуються у порожнині шлунка й відіграють роль жорен. Їх запас регулярно відновлюється. Таким чином, мускульний шлунок птахів виконує таку саму функцію, що й зуби ссавців під час пережовування їжі. Дрібно перетерта їжа надходить у кишечник, а неперетравлені й неподрібнені рештки (волосся, пір’я, кістки, хітин) у багатьох птахів збиваються у щільну грудку — погадку — та через стравохід і ротову порожнину викидаються назовні. Від мускульного шлунка відходить дванадцятипала кишка, яка вузькою петлею охоплює щільну підшлункову залозу. Дволопатева печінка має жовчний міхур (немає у низки видів, зокрема в голубів) — резервуар, у якому накопичується жовч. Жовчні протоки, як і протоки підшлункової залози, впадають в дванадцятипалу кишку, яка непомітно переходить у тонку кишку. Тонка кишка утворює декілька петель і переходить у коротку пряму кишку, що впадає в клоаку. На межі тонкої та прямої кишок розташовані парні вирости — сліпі кишки (в більшості птахів мають малі розміри). У пташенят розвинутий товстостінний сліпий виріст спинної сторони клоаки — фабрицієва сумка, в якій формуються білі кров’яні елементи; у дорослих птахів вона редукується. Кишечник довший у переважно рослиноїдних видів і перевищує довжину тіла в 10 і більше разів (в африканського страуса — в 20 разів); у частини з них добре розвинуті й сліпі кишки, у яких їжа зазнає перетравлення під впливом власних ферментів та за участі специфічної мікрофлори. У комахоїдних видів кишечник відносно короткий і перевищує довжину тіла лише в 4-6 разів. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока.

Клас Ссавці

Живлення ссавців відзначається великою різноманітністю — жоден з класів хребетних тварин не використовує з такою повнотою рослинні корми.

Безхребетними живляться більшість комахоїдних, летючі миші (крім криланів); їх також використовують миші й тушканчики, ховрахи, білки, дрібні та крупні хижаки (ведмеді).

Морський планктон — основна їжа найбільших сучасних ссавців — вусатих китів. Серед хижих ссавців лише небагато живуть виключно за рахунок великої живої здобичі (переважно з родини Котячі). Більшість урізноманітнюють свою дієту рослинними кормами.

Хижаки нерідко нападають на здобич більшу від них за розмірами й упевнено захоплюють її, використовуючи індивідуальні переваги — силу, спритність, раптовість нападу (куниці, леопарди та ін.), або полюючи групами (вовки, леви). Як і в птахів, потреба в їжі ссавців пов’язана з їх теплокровністю (гомойотермністю). Але через те, що температура тіла ссавців нижча за температуру тіла птахів, вони споживають значно меншу кількість їжі.

Іл. 15. Схема внутрішньої будови ссавців (кріль): 1 — апендикс; 2 — сліпа кишка; 3 — печінка; 4 — жовчний міхур; 5 — тонка кишка; 6 — підшлункова залоза; 7 — товста кишка; 8 — селезінка; 9 — серце; 10 — легені; 11 — діафрагма; 12 — стравохід; 13 — шлунок; 14 — нирка; 15 — яєчник; 16 — яйцепровід; 17 — сечовий міхур; 18 — сечостатевий отвір; 19 — анальний отвір

Добування, збір та оброблення їжі здійснюються за допомогою ротового апарату — губ, язика, щелеп і зубів. Участь у захопленні їжі можуть брати кінцівки, а в хоботних — хобот.

Травний тракт (іл. 15) ссавців вирізняється великою довжиною, диференціюванням його відділів та різноманітністю травних залоз. Цьому сприяє і максимальний серед хребетних тварин розвиток так званого симбіотичного травлення: використання бактерій у кишковій трубці, грибів і найпростіших для перетравлення рослинних кормів, багатих на клітковину, яка не може бути розщепленою і гідролізованою власними ферментами. Ці симбіонти служать додатковою їжею хазяїну.

Ротова порожнина починається присінком рота — порожниною між наявними лише в ссавців м’язистими губами, щоками й щелепами. У хом’яків, бурундуків і мавп цей присінок утворює защічні мішки, де збирається їжа, яку переносять в сховок. Губи мають дотикові клітини. М’ясистих губ немає в однопрохідних і китоподібних. Щелепи сучасних ссавців мають зуби різної форми й призначення. Вони поділяються на різці, ікла, передкутні й кутні зуби. Різці, ікла й передкутні мають дві генерації (молочні замінюються на постійні), кутні — лише одну. В ластоногих і зубатих китів зуби не диференційовані. Гетеродонтність ссавців — важливе пристосування, яке вдосконалює живлення і травлення. У гризунів різці, а в частини видів і кутні здатні рости протягом усього життя. Рогові валики на піднебінні гризунів і копитних беруть участь у перетиранні рослинної їжі. На дні ротової порожнини м’ясистий язик бере участь у пережовуванні й ковтанні їжі, а в копитних — і в збиранні їжі. У котячих язик покритий роговими сосочками та нагадує рашпіль — це допомагає здирати м’ясо з кісток жертви. Довгий, червоподібний і клейкий язик мурахоїдів слугує знаряддям добування мурашок і термітів з їхніх гнізд. Слизові виділення трьох пар великих і декількох дрібних слинних залоз, які відкриваються в ротову порожнину, утворюють слину з ферментами, які розщеплюють крохмаль уже під час пережовування їжі. В слизовій ротовій порожнині та язика розташовані смакові сосочки.

Оброблена й добре змочена слиною їжа з ротової порожнини через глотку та стравохід потрапляє в шлунок. Стравохід більшості ссавців є тонкостінною трубкою, яка має гладку мускулатуру. Лише в жуйних копитних він має поперечноносмуговані м’язи. За їх допомогою їжа («жуйка») із шлунка знову довільно відригується в ротову порожнину для додаткового пережовування. Шлунок відмежований від стравоходу й кишечнику та добре розвинутий у всіх ссавців. Його розміри, форма й будова змінюються в представників різних рядів. В однопрохідних шлунок має форму простого мішка і позбавлений травних залоз.

Однокамерний шлунок хижаків, приматів і комахоїдних за формою нагадує реторту; епітелій його стінок має численні травні залози.

У жуйних копитних, які живляться грубою рослинної їжею, — складний шлунок (рубець, сітка, книжка й сичуг). Перші три відділи (рубець, сітка і книжка) (іл. 16) утворюють так званий передшлунок і вистелені багатошаровим епітелієм; передшлунок позбавлений травних залоз і в ньому відбувається лише бактеріальне бродіння за участі симбіонтів, які можуть існувати лише в нейтральному або слаболужному середовищі.

Розкладання рослинної їжі симбіонтами відбувається в рубці, де скупчується лише злегка пережована їжа; бродіння посилюється після повторного пережовування жуйки і змочуванні її слиною зі слаболужною реакцією.

У сітці й книжці продовжується бродіння і механічне перетирання поживних часточок. Оброблення шлунковим соком відбувається лише в кислому середовищі сичуга.

У лінивців шлунок слугує переважно місцем накопичення їжі: він досягає 20-30 % маси тіла й завжди набитий їжею.

Складний шлунок китоподібних, зуби яких не можуть подрібнювати їжу, забезпечує його механічну обробку за перистальтичних рухів стінок.

У мурахоїдів подрібнення їжі відбувається у пілоричній частині шлунка, яка має тверду кутикулярну вистилку із добре розвинутою мускулатурою. Шлунковий сік китоподібних і мурахоїдів дуже активний і розкладає (гідролізує) навіть такі стійкі речовини, як хітин, котрі інші тварини зазвичай не перетравлюють.

Травні залози шлунка неоднакові. В ближньому до стравоходу відділі трапляються галузисті «кардинальні» залози; в його середньому відділі переважають важливі для травлення слабо галузисті фундальні залози, а в прилеглому до кишечнику пілоричному — пілоричні залози. Шлунковий сік містять НСl (0,4-0,5 %) та ферменти для розщеплення білків, жирів і деякі інші. Кишечник ссавців поділяється на тонку, товсту й пряму кишки; на межі тонкого і товстого відділу відходить велика сліпа кишка, яка зменшується в розмірах або зовсім зникає у деяких м’ясоїдних тварин.

Іл. 16. Шлунок жуйного ссавця (вівця): 1 — стравохід; 2 — стравохідний жолоб; 3 — дорзальний мішок рубця; 4 — вентральний мішок рубця; 5 — переддвір’я рубця; 6 — сітка; 7 — книжка; 8 — сичуг; 9 — пілорус; 10 — поперечний замикальний валик

Як і в шлунка, стінки кишечнику складаються з трьох шарів: внутрішнього слизового з травними залозами, мускульного з поздовжньо і поперечно розташованими гладкими м’язовими волокнами та зовнішньої серозної оболонки. Залози стінок тонкої кишки виділяють різноманітні травні ферменти: тут відбувається перетравлення і всмоктування основних поживних речовин. У товстий відділ кишечнику надходить поживна кашка, яка містить переважно важко перетравлювані часточки. Там, особливо в сліпій кишці, відбуваються процеси бродіння за участі бактерій, грибків і найпростіших. У прямій кишці відбувається зворотне всмоктування води та формування калових мас. Довжина кишечнику й розміри його відділів у різних ссавців відповідні до складу їхньої їжі. Травні залози — печінка й підшлункова залоза — беруть участь не лише в перетравленні, виробляючи активні ферменти, але й у загальних обмінних процесах та видільних процесах, а також у їх гормональній регуляції. Протоки печінки (жовчна протока) та підшлункової залози впадають в початкову частину тонкої кишки. Відносна величина печінки зменшується під час зростання розмірів тіла.