випаровування

Більшість молекул води, захоплених корінням рослини, рухаються вгору по стеблу в листя, виводять продихи в листі, а потім випаровуються в атмосферу. Продихи відкриті, щоб дозволити кисню (як відпрацьованому продукту фотосинтезу ) вийти з листа, а вуглекислий газ (донор атомів вуглецю, які є будівельними блоками молекул цукру, зібраних під час фотосинтезу), щоб увійти. Коли ці продихи відкриті, водяна пара виходить. Ми часто називаємо продихами пов’язаними з газообміном у листі через рух цих трьох газів: кисню (поза), вуглекислого газу (в) та водяної пари (поза).

Евапотранспірація (часто просто називається транспірацією ) відноситься до руху води в рослині від кореня до стебла до листа і назовні через продихи в атмосферу. Це не просто капання води. На акр кукурудзи буде надходити близько 3,000-4000 галонів води щодня, а великий дуб може виділяти 40 000 галонів щороку.

Як показано вище, потік води постійно рухається вгору від коренів і з рослини. Зверніть увагу на тканини і клітини, які беруть участь, і нагадайте, що вода рухається з грунту через епідерміс і кору в бік ксилеми в судинному пучку одним з двох способів, симпластично або апопластично. Симпластичний означає, що вода і мінерали рухаються всередину до клітинної мембрани, або через клітини, в той час як апопластична вода рухається навколо клітинної мембрани в просторі поза клітиною. Симпластичний рух починається з потрапляння води в клітини епідермісу через кореневі волоски, а потім продовжується від клітини до клітини через кору до ксилеми в судинному пучку. Входження симпластичної води в корінь регулюється клітинною мембраною кореневого волоса. Апопластичний рух води відбувається між клітинами. Цей рух нерегульовано до тих пір, поки вода не потрапить на бар’єр, утворений Каспарійською смужкою навколо внутрішнього шару клітин кори в коренях Каспарійська смуга блокує апопластичний рух води. Потім апопластична вода повинна рухатися симпластично в клітини кори через клітинну мембрану, яка контролює надходження води та мінералів. Звідси вода переміщається з клітини в клітку до ксилеми, а потім підтягується рослина, як описано нижче.

Швидкість випаровування залежить від факторів навколишнього середовища, таких як:

Світло – Через виникнення фотосинтезу рослини швидше з’являються на світлі, ніж у темряві. Охоронні клітини, що входять до складу продихів, стимулюються до набрякання, відкриваючи продихи при світлі дня.

Температура – З підвищенням температури вода випаровується з листя легше. У спекотні літні дні листя, таким чином, мають тенденцію до в’янення через брак води в грунті та підвищену швидкість транспірації.

Вологість – Коли повітря навколо листа сухіше, відбувається більший рух водяної пари з листа, ніж якщо повітря навколо листа насичене водою.

Вітер – Вітерець очистить водяну пару від поверхні листа, залишаючи вологість на поверхні листя низькою і збільшуючи швидкість транспірації.

Доступність ґрунтової води – Вода, яка потрапляє, повинна надходити звідкись, а десь ґрунт. Коли коріння не можуть поглинати достатню кількість води, щоб не відставати від потреби в евапотранспірації, листя втрачають більше води, ніж можуть замінити. Тиск води всередині клітин, званий тиском тургору , знижується, оскільки частина води витягується з клітин, щоб задовольнити попит від випаровування. Ця втрата тургорного тиску розслабляє охоронні клітини, викликаючи закриття продихів, що перекриває великий шлях для газообміну і основний канал для випаровування. Це ключова стратегія, яку використовують рослини для управління стресом від недостатньої кількості води. Якщо втрата тургору сильна, рослини тимчасово зів’януть. Коли потреба в евапотранспірації знижується через зміну умов навколишнього середовища, або при збільшенні водопостачання клітини знову заповнюються водою, тургор відновлюється, продихи знову відкриваються, і листя рослини відновлюються після свого тимчасового в’янення. Ви, швидше за все, бачили, як це сталося, коли забули поливати кімнатну рослину. Поки ви поливаєте його досить швидко, рослина відновлює тургор і переживає занедбаність.

Переглянути питання

1. Що таке тургорний тиск і як компенсують листя, коли клітини починають втрачати тургор?
2. Як вітер може призвести до низького тургорного тиску?
3. Які три гази рухаються через продихи листя? Яка їхня участь у функції рослин?

Механізми руху води у рослин

Як вода рухається від ґрунту до кореня до стебла до листа і виходить в атмосферу? Це більш складне питання, ніж може здатися спочатку. На відміну від тварин, рослини не мають серця, щоб перекачувати воду від коренів до листя. Є поштовх пояснення і тягнути пояснення.

Гуттація. Ной Елхардт. Публічне надбання

Натисніть пояснення

Тиск води (тургор) в кореневих клітині вночі або в похмурі дні може проштовхнути воду і розчинені матеріали вгору в стебло. Цей кореневий тиск є причиною потрошення, росоподібних крапель води, які витісняються з листя. Цей самий тиск є силою, яка рухає сік до стовбура цукрових кленів навесні. Однією з проблем цього механізму є те, що, щонайбільше, кореневий тиск може переміщати воду вгору лише приблизно на 60 футів, і це відбувається лише вночі і коли вона каламутна, і це трапляється лише у деяких рослин, але не у всіх них. Тож пояснення поштовху має багато обмежень, які роблять його незадовільним як загальна теорія руху води вгору по ксилемі. Як вода потрапляє на верхівку рослини, коли сонячно? І як він пробивається до вершини високих рослин?

Потягніть пояснення

Теорія зчеплення — адгезія — натяг

Вода є полярною молекулою – як магніт, вона має позитивні (+) і негативні (-) області. Коли молекули води знаходяться поруч одна з одною, негативна область однієї молекули притягується до позитивної області іншої. Цей атракціон називається водневим зв’язком . Цей тип зв’язку слабкий порівняно з ковалентними зв’язками, де молекули поділяють електрони, але коли є багато водневих зв’язків, що утримують ці молекули води разом, цей тип хімічного зв’язку досить чіпкий.

Коли вода утримується в дуже маленькій трубці, наприклад, посудині з ксилемою (вгорі), зчеплення між молекулами води завдяки водневим зв’язкам дуже сильне – досить міцне, щоб дуже міцно утримувати стовп води на великі відстані, як від кореня через стебло і в лист. Хоча індивідуальна зв’язок слабка, їх так багато, що колона має величезну міцність на розрив.

Вода також притягується до стінок невеликих трубочок на зразок судин ксилеми. Ця сила зчеплення між водою і стінками ксилеми допомагає утримувати воду в ксилемі проти низхідної сили тяжіння.

Коли молекула води рухається з листової ксилеми в повітряні простори серед губчастих клітин мезофілу, виходить з стомату, і в атмосферу через випаровування створює порожнечу або порожній простір в ксилемі, яке заповнюється наступною молекулою води в черзі. Коли ця молекула води рухається вперед, вона чинить напругу (тягне) на згуртований стовп води, який простягається аж до кореня. Коли одна молекула води залишає, наступна займає своє місце, і коли вона рухається вперед по лінії, вона тягне вгору молекули за собою.

Ця сила зчеплення-адгезії-натягу достатня для підтягування води до вершини найвищого дерева, і дуже ефективна під час світіння сонця, коли продихи відкриті і транспірація активна.

Величезний потік води через завод – це не просто відходи, а ціна, яку завод платить за те, що продихи відкриті для обміну киснем та вуглекислим газом. Транспірація також:

• Забезпечує воду для фотосинтезу (хоча не так вже й багато потрібно — лише близько 1— 2% від того, що відбувається).
• Переміщує мінерали вгору від коренів для використання в листі.
• Охолоджує рослина за допомогою випаровування.

Переглянути питання

1. Що таке гуттация і який тип механізму руху води задіяний?
2. Визначте джерело зчеплення, адгезії та напруги в теорії руху води, яка йде такою назвою.
3. Чому рослини можуть зазнати дефіциту поживних речовин, коли їх вирощують в умовах підвищеної вологості або таких ситуаціях, як теплиці, де немає руху повітря?

30.5: Транспортування води та розчинених речовин у рослині

Структура коренів, стебел та листя рослин полегшує транспортування води, поживних речовин та фотосинтетів по всій рослині. Флоема і ксилема – основні тканини, що відповідають за цей рух. Потенціал води, випаротранспірація та устьинна регуляція впливають на транспортування води та поживних речовин у рослині. Щоб зрозуміти, як працюють ці процеси, треба спочатку розібратися в енергетиці водного потенціалу.

Потенціал води

Заводи – феноменальні інженери гідротехніки. Використовуючи тільки основні закони фізики і прості маніпуляції потенційною енергією, рослини можуть переміщати воду на вершину 116-метрового дерева (рис. \(\PageIndex\) А). Рослини також можуть використовувати гідравліку, щоб генерувати достатню силу для розщеплення гірських порід і пряжки тротуарів (рис. \(\PageIndex\) b). Рослини досягають цього завдяки водному потенціалу.

Малюнок \(\PageIndex\) : З висотою, що наближається до 116 метрів, (а) прибережні секліси (Sequoia sempervirens) є найвищими деревами у світі. Коріння рослин можуть легко генерувати достатню силу, щоб (б) застебнути та зламати бетонні тротуари, що на жаль власників будинків та відділів обслуговування міст. (Кредит а: модифікація роботи Бернта Ростада; кредит b: модифікація роботи пішоходів, що навчають водіїв з безпеки, Inc.)

Потенціал води є мірою потенційної енергії у воді. Фізіологи рослин не цікавляться енергією в якійсь одній конкретній водній системі, але дуже зацікавлені в русі води між двома системами. Отже, у практичному плані потенціал води – це різниця в потенційній енергії між заданою пробою води та чистою водою (при атмосферному тиску та температурі навколишнього середовища). Потенціал води позначається грецькою буквою ψ (psi) і виражається в одиницях тиску (тиск – це форма енергії), званих мегапаскалями (МПа). Потенціал чистої води (ψ _w pure H2O ), за зручністю визначення, позначається нульовим значенням (хоча чиста вода містить багато потенційної енергії, ця енергія ігнорується). Значення водного потенціалу для води в корені, стеблі або листі рослини, тому виражаються відносно ψ _w чистого H2O .

На потенціал води в рослинних розчині впливають концентрація розчинених речовин, тиск, гравітація та фактори, які називаються ефектами матриці. Потенціал води можна розбити на окремі його складові за допомогою наступного рівняння:

де ψ _s, ψ _p, ψ _g і ψ _m відносяться до розчиненого, напірного, гравітаційного і матричного потенціалів відповідно. «Система» може стосуватися водного потенціалу ґрунтової води (ψ ґрунту ), кореневої води (ψ корінь ), стовбурової води (ψ стебло ), листової води (ψ лист ) або води в атмосфері (ψ атмосфера ): залежно від того, яка водна система розглядається. У міру зміни окремих компонентів вони підвищують або знижують загальний водний потенціал системи. Коли це відбувається, вода рухається для врівноваженості, переміщаючись з системи або відсіку з більш високим потенціалом води в систему або відсік з більш низьким потенціалом води. Це повертає різницю потенціалу води між двома системами (Δψ) до нуля (Δψ = 0). Тому, щоб вода рухалася через рослину з грунту в повітря (процес, званий транспірацією), ψ грунт повинен бути > ψ корінь > ψ стебло> ψ лист> ψ атмосфера .

Вода рухається лише у відповідь на Δψ, а не у відповідь на окремі компоненти. Однак, оскільки окремі компоненти впливають на загальну _{систему} ψ, маніпулюючи окремими компонентами (особливо ψ _s), установка може контролювати рух води.

Потенціал розчинених речовин

Потенціал розчиненої речовини (ψ _s), який також називають осмотичним потенціалом, є негативним у рослинній клітині і нульовим у дистильованій воді. Типові значення цитоплазми клітин – від —0,5 до —1,0 МПа. Розчинені речовини зменшують потенціал води (в результаті чого негативний ψ _w), споживаючи частину потенційної енергії, наявної у воді. Розчинені молекули можуть розчинятися у воді, оскільки молекули води можуть зв’язуватися з ними через водневі зв’язки; гідрофобна молекула, подібна до нафти, яка не може зв’язуватися з водою, не може перейти в розчин. Енергія у водневих зв’язках між розчиненими молекулами та водою більше не доступна для роботи в системі, оскільки вона пов’язана у зв’язку. Іншими словами, кількість наявної потенційної енергії зменшується при додаванні розчинених речовин у водну систему. Таким чином, ψ _s зменшується зі збільшенням концентрації розчинених речовин. Оскільки ψ _s є однією з чотирьох складових ψ _{системи} або ψ _{загальної}, зменшення ψ _s призведе до зменшення _{загальної} суми ψ. Внутрішній водний потенціал рослинної клітини є більш негативним, ніж чиста вода через високий вміст розчинених речовин в цитоплазмі (рис. \(\PageIndex\) ). Через цю різницю в потенціалі води вода буде переміщатися з ґрунту в кореневі клітини рослини за допомогою процесу осмосу. Ось чому потенціал розчинених речовин іноді називають осмотичним потенціалом.

Рослинні клітини можуть метаболічно маніпулювати ψ _s (і, надалі, ψ _всього), додаючи або видаляючи розчинені молекули. Таким чином, рослини мають контроль над _total через їх здатність здійснювати метаболічний контроль над _s.

Малюнок \(\PageIndex\) : У цьому прикладі з напівпроникною мембраною між двома водними системами вода буде рухатися з області більш високого до нижчого водного потенціалу до досягнення рівноваги. Розчинені речовини (ψ _s), тиск (ψ _p) та гравітація (ψ _g) впливають на загальний потенціал води для кожної сторони трубки (ψ _{сумарно} праворуч або ліворуч ), а отже, різниця між ψ _{сумарною} з кожного боку (Δψ). (ψ _m, потенціал, обумовлений взаємодією води з твердими підкладками, ігнорується в цьому прикладі, оскільки скло не особливо гідрофільне). Вода рухається у відповідь на різницю потенціалу води між двома системами (ліва і права сторони труби).

Позитивний потенціал води розміщується на лівій стороні трубки шляхом збільшення ψ _{p таким чином}, щоб рівень води піднімався з правого боку. Чи не могли б ви вирівняти рівень води з кожного боку трубки, додавши розчинену речовину, і якщо так, то як?

Потенціал тиску

Потенціал тиску (ψ _p), який також називають тургорним потенціалом, може бути позитивним або негативним (рис. \(\PageIndex\) ). Оскільки тиск є вираженням енергії, чим вище тиск, тим більше потенційної енергії в системі, і навпаки. Отже, позитивний P (стиснення) збільшує ψ _{сумарне}, а негативне ψ _p (напруга) зменшується ψ _{сумарно}. Позитивний тиск всередині клітин міститься клітинною стінкою, виробляючи тургорний тиск. Потенціали тиску зазвичай становлять близько 0,6-0,8 МПа, але в добре политій рослині можуть досягати 1,5 МПа. A ψ _p 1,5 МПа дорівнює 210 фунтам на квадратний дюйм (1,5 МПа х 140 фунтів в -2 МПа -1 = 210 фунт/дюйм -2 ). Для порівняння, більшість автомобільних шин тримаються при тиску 30-34 фунтів на квадратний дюйм. Прикладом впливу тургорного тиску є в’янення листя і їх відновлення після поливу рослини (рис. \(\PageIndex\) ). Вода втрачається з листя через транспірацію (наближається до ψ _p = 0 МПа в точці в’янення) і відновлюється шляхом поглинання через коріння.

Установка може маніпулювати ψ _p через свою здатність маніпулювати ψ _s і процесом осмосу. Якщо рослинна клітина збільшує концентрацію цитоплазматичної розчиненої речовини, ψ _s зменшиться, ψ _{загальна} зменшиться, Δψ між клітиною та навколишньою тканиною зменшиться, вода буде рухатися в клітину за допомогою осмосу, а ψ _р збільшиться. _p також знаходиться під непрямим контролем рослин через відкриття і закриття продихів. Устьові отвори дозволяють воді випаровуватися з листа, зменшуючи ψ _p і ψ _{загальну кількість} листа і збільшуючи ii між водою в листі і черешку, тим самим дозволяючи воді стікати з черешка в лист.

Малюнок \(\PageIndex\) : Коли (а) загальний потенціал води (ψ _{загальний}) нижчий за межами клітин, ніж всередині, вода рухається з клітин, і рослина в’яне. Коли (b) загальний потенціал води вище поза рослинними клітинами, ніж всередині, вода рухається в клітини, в результаті чого тиск тургору (ψ _p) і утримуючи рослину в прямому стані. (кредит: модифікація роботи Віктора М. Вісенте Сельваса)

Потенціал тяжіння

Потенціал сили тяжіння (ψ _g) завжди негативний до нуля в рослині без висоти. Він завжди видаляє або споживає потенційну енергію з системи. Сила тяжіння тягне воду вниз до грунту, зменшуючи загальну кількість потенційної енергії у воді в рослині (ψ _{загальна}). Чим вище рослина, тим вище товща води, і тим впливовішим стає ψ _g. У клітинному масштабі і у коротких рослин цей ефект незначний і легко ігнорується. Однак на висоті високого дерева, як гігантський прибережний червоний ліс, гравітаційна тяга —0,1 МПа м -1 еквівалентна додатковому 1 МПа опору, який необхідно подолати, щоб вода досягла листя найвищих дерев. Рослини не в змозі маніпулювати ψ _г.

Матричний потенціал

Потенціал матриці (ψ _m) завжди негативний до нуля. У сухій системі він може становити від —2 МПа в сухому насінні, а в водонасиченій системі – нуль. Прив’язка води до матриці завжди видаляє або споживає потенційну енергію з системи. ψ _m схожий на потенціал розчиненої речовини, оскільки він передбачає зв’язування енергії у водній системі шляхом утворення водневих зв’язків між водою та деяким іншим компонентом. Однак у потенціалі розчинених речовин інші компоненти є розчинними, гідрофільними молекулами розчинних речовин, тоді як у ψ _m інші компоненти є нерозчинними, гідрофільними молекулами клітинної стінки рослини. Кожна рослинна клітина має целюлозну клітинну стінку, а целюлоза в клітинних стінках гідрофільна, утворюючи матрицю для адгезії води: звідси і назва матричний потенціал. _m дуже великий (негативний) в сухих тканині, таких як насіння або грунти, уражені посухою. Однак він швидко доходить до нуля, оскільки насіння забирає воду або ґрунт зволожується. ψ _m не може маніпулювати рослиною і зазвичай ігнорується у добре политих коренях, стеблах та листі.

Рух води та мінералів у ксилемі

Розчинені речовини, тиск, гравітація та матричний потенціал важливі для транспортування води в рослині. Вода рухається з області з вищим загальним водним потенціалом (вища вільна енергія Гіббса) до області нижчого загального водного потенціалу. Вільна енергія Гіббса – це енергія, пов’язана з хімічною реакцією, яку можна використовувати для роботи. Це виражається як Δψ.

Транспірація – це втрата води з рослини через випаровування на поверхні листя. Він є основним драйвером руху води в ксилемі. Транспірація викликана випаровуванням води на межі розділу «лист—атмосфера», що створює негативний тиск (натяг), еквівалентний —2 МПа на поверхні листа. Це значення сильно варіюється в залежності від дефіциту тиску пари, який може бути незначним при високій відносній вологості (RH) і значним при низькій відносній вологості. Вода з коренів підтягується цим натягом. Вночі, коли продихи закриваються і транспірація припиняється, вода утримується в стеблі і листі за рахунок прилипання води до клітинних стінок судин ксилеми і трахеїдів, і згуртованості молекул води один з одним. Це називається теорією зчеплення—напруженості сходження соку.

Усередині листа на клітинному рівні вода на поверхні клітин мезофілів насичує целюлозними мікрофібрилами первинної клітинної стінки. Лист містить багато великих міжклітинних повітряних просторів для обміну кисню на вуглекислий газ, який необхідний для фотосинтезу. Волога клітинна стінка цього листа піддається внутрішньому повітряному простору, а вода на поверхні клітин випаровується в повітряні простори, зменшуючи тонку плівку на поверхні клітин мезофілів. Це зниження створює більшу напругу на воді в клітині мезофілів (рис. \(\PageIndex\) ), тим самим збільшуючи тягу на воду в судинами ксилеми. Судини ксилеми і трахеїди структурно пристосовані для того, щоб справлятися з великими перепадами тиску. Кільця в посудині зберігають свою трубчасту форму, так само, як кільця на шлангу пилососа тримають шланг відкритим, поки він знаходиться під тиском. Невеликі перфорації між елементами посудини зменшують кількість та розмір бульбашок газу, які можуть утворюватися за допомогою процесу, званого кавітацією. Утворення бульбашок газу в ксилемі перериває безперервний потік води від основи до верхівки рослини, викликаючи розрив, який називається емболією в потоці соку ксилеми. Чим вище дерево, тим більші сили напруги, необхідні для витягування води, і тим більше кавітаційних подій. У більших дерев отримані емболії можуть закупорити судини ксилеми, роблячи їх нефункціональними.

Малюнок \(\PageIndex\) : Показана теорія зчеплення—натяг сходження соку. Випаровування з клітин мезофілу виробляє негативний градієнт водного потенціалу, який змушує воду рухатися вгору від коренів через ксилему.

Яке з наведених нижче тверджень є помилковим?

1. Негативний потенціал води втягує воду в кореневі волоски. Згуртованість і адгезія витягують воду вгору по ксилемі. Транспірація витягує воду з листа.
2. Негативний потенціал води втягує воду в кореневі волоски. Згуртованість і адгезія витягують воду до флоема. Транспірація витягує воду з листа.
3. Потенціал води зменшується від коренів до верхівки рослини.
4. Вода потрапляє в рослини через кореневі волоски і виходить через стому.

Транспірація – втрата водяної пари в атмосферу через стому – це пасивний процес, тобто метаболічна енергія у вигляді АТФ не потрібна для руху води. Транспірація, що рухає енергією, – це різниця в енергії між водою в грунті та водою в атмосфері. Однак транспірація жорстко контролюється.

Контроль транспірації

Атмосфера, якій піддається лист, призводить до транспірації, але також спричиняє масові втрати води з рослини. До 90 відсотків води, яку споживають коріння, можуть втрачатися через транспірацію.

Листя покриті воскової кутикулою на зовнішній поверхні, що запобігає втраті води. Регуляція транспірації, таким чином, досягається в першу чергу за рахунок відкриття і закриття продихів на поверхні листа. Продихи оточені двома спеціалізованими клітинами, які називаються захисними клітинами, які відкриваються та закриваються у відповідь на екологічні сигнали, такі як інтенсивність та якість світла, стан листової води та концентрації вуглекислого газу. Продихи повинні відкриватися, щоб повітря, що містить вуглекислий газ і кисень, дифундувало в лист для фотосинтезу та дихання. Однак, коли продихи відкриті, водяна пара втрачається у зовнішнє середовище, збільшуючи швидкість транспірації. Тому рослини повинні підтримувати баланс між ефективним фотосинтезом і втратою води.

Рослини еволюціонували з часом, щоб адаптуватися до місцевого середовища та зменшити транспірацію (рис. \(\PageIndex\) ). Пустельні рослини (ксерофіти) і рослини, що ростуть на інших рослинях (епіфітах), мають обмежений доступ до води. Такі рослини зазвичай мають набагато більш густу воскову кутикулу, ніж ті, що ростуть в більш помірних, добре политих середовищах (мезофіти). Водні рослини (гідрофіти) також мають свій набір анатомічних і морфологічних адаптацій листя.

Малюнок \(\PageIndex\) : Рослини підходять для їх місцевого середовища. (а) Ксерофіти, як цей кактус колючої груші (Opuntia sp.) та (b) епіфіти, такі як цей тропічний Aeschynanthus perrottetii, пристосувалися до дуже обмежених водних ресурсів. Листя опунції модифікуються в колючки, що знижує співвідношення поверхні до обсягу і зменшує втрати води. Фотосинтез відбувається в стеблі, який також зберігає воду. (б) Листя A. perottetii мають воскову кутикулу, яка запобігає втраті води. (в) Золотарник (Solidago sp.) – мезофіт, добре підходить для помірних середовищ. (d) Гідрофіти, як ця ароматна латаття (Nymphaea odorata), пристосовані для процвітання у водному середовищі. (кредит a: модифікація роботи Джона Саллівана; кредит b: модифікація роботи Л.Шямала/Wikimedia Commons; кредит c: модифікація роботи Хью Вільямса; кредит d: модифікація роботи Джейсона Холлінгера)

Ксерофіти і епіфіти часто мають товстий покрив трихоми або продихів, які затонули під поверхнею листа. Трихоми – це спеціалізовані волосоподібні клітини епідермісу, які виділяють масла і речовини. Ці пристосування перешкоджають потоку повітря через устьову пору та зменшують транспірацію. Множинні шари епідермісу також часто зустрічаються у цих типів рослин.

Транспортування фотосинтатів у флоемі

Рослинам потрібно джерело енергії для зростання. У насінні та цибулині їжа зберігається в полімерах (таких як крохмаль), які перетворюються обмінними процесами в сахарозу для знову розвиваються рослин. Після того, як зелені пагони і листя ростуть, рослини здатні виробляти власну їжу шляхом фотосинтезу. Продукти фотосинтезу називаються фотосинтатами, які зазвичай бувають у вигляді простих цукрів, таких як сахароза.

До джерел відносять структури, що виробляють фотосинтенати для зростаючої рослини. Цукор, вироблений у джерелах, таких як листя, потрібно доставляти до зростаючих частин рослини через флоем у процесі, який називається транслокацією . Точки доставки цукру, такі як коріння, молоді пагони та насіння, що розвиваються, називаються раковинами . Насіння, бульби та цибулини можуть бути як джерелом, так і раковиною, залежно від стадії розвитку рослини і сезону.

Продукти з джерела зазвичай переводять в найближчу раковину через флоем. Наприклад, найвищі листя відправлять фотосинтенати вгору до зростаючого кінчика пагона, тоді як нижні листя направлять фотосинтенати вниз до коренів. Проміжні листя будуть направляти продукти в обидві сторони, на відміну від потоку в ксилемі, який завжди односпрямований (від грунту до листа в атмосферу). Схема потоку фотосинтату змінюється в міру зростання і розвитку рослини. Фотосинтати спрямовані в першу чергу на коріння на ранньому етапі, на пагони і листя під час вегетативного росту, на насіння і плоди в період репродуктивного розвитку. Їх також направляють на бульби на зберігання.

Транслокація: Транспорт від джерела до раковини

Фотосинтати, такі як сахароза, виробляються в клітині мезофілів фотосинтезуючих листя. Звідти вони переміщуються через флоем туди, де вони використовуються або зберігаються. Клітини мезофілів з’єднані цитоплазматичними каналами, званими плазмодезмами. Фотосинтати переміщаються по цих каналах, щоб досягти флоемних сіто-трубчастих елементів (STEs) в судинних пучках. З клітин мезофілу фотосинтенати завантажуються в флоемні STES. Сахароза активно транспортується проти свого градієнта концентрації (процес, що вимагає АТФ) у флоемні клітини за допомогою електрохімічного потенціалу протонного градієнта. Це пов’язано з поглинанням сахарози з білом-носієм, який називається сахароза-Н + симпорттер.

Флоемні STES мають зменшений вміст цитоплазматики і з’єднані ситовою пластиною з порами, які дозволяють під тиском об’ємний потік або транслокацію флоемного соку. Клітини-компаньйони пов’язані з STE. Вони допомагають метаболічної діяльності та виробляють енергію для STEs (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Флоем складається з клітин, званих елементами ситевої трубки. Флоемний сік подорожує через перфорації, звані ситовими трубчастими пластинами. Сусідні клітини-компаньйони виконують метаболічні функції для елементів ситевої трубки і забезпечують їх енергією. Бічні ділянки сита з’єднують сито-трубні елементи з осередками компаньйонів.

Потрапивши у флоем, фотосинтенати переміщуються до найближчої раковини. Флоемний сік – водний розчин, який містить до 30 відсотків цукру, мінерали, амінокислоти та регулятори росту рослин. Високий відсоток цукру зменшується ψ _s, що зменшує загальний потенціал води і змушує воду переміщатися по осмосу з сусідньої ксилеми в флоемні трубки, тим самим підвищуючи тиск. Це збільшення загального водного потенціалу викликає об’ємний потік флоеми від джерела до раковини (рис. \(\PageIndex\) ). Концентрація сахарози в раковині клітини нижча, ніж у флоемних STE, оскільки раковина сахароза метаболізується для росту або перетворюється в крохмаль для зберігання або інші полімери, такі як целюлоза, для структурної цілісності. Розвантаження на зливному кінці флоемної трубки відбувається або дифузією, або активним транспортом молекул сахарози з ділянки високої концентрації в зону низької концентрації. Вода дифундує з флоеми за допомогою осмосу, а потім потрапляє або переробляється через ксилему назад у флоемний сік.

Малюнок \(\PageIndex\) : Сахароза активно транспортується з вихідних клітин в клітини-компаньйони, а потім в ситно-трубчасті елементи. Це зменшує водний потенціал, через що вода потрапляє у флоем з ксилеми. Отриманий позитивний тиск змушує сахарозно-водну суміш вниз до коренів, де вивантажується сахароза. Транспірація змушує воду повертатися до листя через судини ксилеми.

Резюме

Потенціал води (ψ) – це міра різниці потенційної енергії між зразком води та чистою водою. На потенціал води в рослинних розчинах впливають концентрація розчинених речовин, тиск, гравітація та матричний потенціал. Потенціал води та транспірація впливають на те, як вода транспортується крізь ксилему у рослин. Ці процеси регулюються устьинним відкриттям і закриттям. Фотосинтати (переважно сахароза) переміщаються від джерел до раковин через флоему рослини. В ситно-трубні елементи флоема активно завантажується сахароза. Підвищена концентрація розчинених речовин змушує воду переміщатися осмосом з ксилеми у флоем. Позитивний тиск, який виробляється, штовхає воду і розчиняє вниз градієнт тиску. Сахароза вивантажується в раковину, а вода повертається в судини ксилеми.

Мистецькі зв’язки

Малюнок \(\PageIndex\) : Позитивний потенціал води розміщується на лівій стороні трубки шляхом збільшення ψ _p таким чином, щоб рівень води піднімався з правого боку. Чи не могли б ви вирівняти рівень води з кожного боку трубки, додавши розчинену речовину, і якщо так, то як?

Так, ви можете вирівняти рівень води, додавши розчинену речовину в ліву сторону трубки таким чином, щоб вода рухалася вліво, поки рівні води не будуть рівні.

Малюнок \(\PageIndex\) : Яке з наведених нижче тверджень є помилковим?

1. Негативний потенціал води втягує воду в кореневі волоски. Згуртованість і адгезія витягують воду вгору по ксилемі. Транспірація витягує воду з листа.
2. Негативний потенціал води втягує воду в кореневі волоски. Згуртованість і адгезія витягують воду до флоема. Транспірація витягує воду з листа.
3. Потенціал води зменшується від коренів до верхівки рослини.
4. Вода потрапляє в рослини через кореневі волоски і виходить через стому.

Глосарій

кутикули восковий покрив на зовнішній стороні листа і стебла, що запобігає втраті води мегапаскаль (МПа) одиниці тиску, що вимірюють потенціал води раковина зростаючі частини рослини, такі як коріння та молоде листя, які потребують фотосинтезу джерело орган, який виробляє фотосинтат для рослини транслокація масовий транспорт фотосинтатів від джерела до раковини в судинних рослинях транспірація втрата водяної пари в атмосферу через продихи потенціал води (ψ _w) потенційна енергія водного розчину на одиницю об’єму по відношенню до чистої води при атмосферному тиску і температурі навколишнього середовища